Monisoluisten organismien kudoksissa ja elimissä olevien solujen yhteydet muodostuvat monimutkaisista rakenteista, joita kutsutaan solujen välisiksi kontakteiksi. Erityisen usein niitä löytyy epiteelistä, rajapintakerroksista.
Tutkijat uskovat, että solujen välisillä kontakteilla toisiinsa yhdistetyn elementtikerroksen ensisijainen erottaminen varmisti elinten ja kudosten muodostumisen ja myöhemmän kehityksen.
Elektromikroskopiamenetelmien käytön ansiosta oli mahdollista kerätä suuri määrä tietoa näiden sidosten ultrarakenteesta. Niiden biokemiallista koostumusta ja molekyylirakennetta ei kuitenkaan ole vielä tutkittu riittävästi.
Mieti seuraavaksi solujen välisten kontaktien ominaisuuksia, ryhmiä ja tyyppejä.
Yleistä tietoa
Kalvo on erittäin aktiivisesti mukana solujen välisten kontaktien muodostumisessa. Monisoluisissa organismeissa elementtien vuorovaikutuksen vuoksi muodostuu monimutkaisia solumuodostelmia. Niiden säilyttäminenvoidaan tarjota useilla tavoilla.
Alkion ja itukudoksissa, erityisesti kehityksen alkuvaiheessa, solut ylläpitävät yhteyksiä keskenään, koska niiden pinnat pystyvät tarttumaan toisiinsa. Tällainen tarttuvuus (liitos) voi liittyä elementtien pintaominaisuuksiin.
Erityinen ulkonäkö
Tutkijat uskovat, että solujen välisten kontaktien muodostuminen saadaan aikaan glykokaliksin vuorovaikutuksessa lipoproteiinien kanssa. Kytkettäessä jää aina pieni rako (sen leveys on noin 20 nm). Se sisältää glykokaliksia. Kun kudosta käsitellään entsyymillä, joka voi häiritä sen eheyttä tai vahingoittaa kalvoa, solut alkavat erottua toisistaan ja dissosioitua.
Jos dissosioiva tekijä poistetaan, solut voivat yhdistyä uudelleen. Tätä ilmiötä kutsutaan uudelleenaggregaatioksi. Joten voit erottaa eriväristen sienien solut: keltainen ja oranssi. Kokeiden aikana havaittiin, että solujen yhteydessä esiintyy vain 2 tyyppiä aggregaatteja. Jotkut ovat yksinomaan oransseja, kun taas toiset ovat vain keltaisia soluja. Sekasuspensiot puolestaan järjestäytyvät itsestään ja palauttavat ensisijaisen monisoluisen rakenteen.
Tutkijat saivat samanlaisia tuloksia kokeissa erotettujen sammakkoeläinten alkiosolujen suspensioilla. Tässä tapauksessa ektodermin solut erottuvat avaruudessa valikoivasti mesenkyymistä ja endodermista. Jos käytämme myöhempiä kankaitaalkioiden kehitysvaiheet, erilaiset soluryhmät, jotka eroavat elin- ja kudosspesifisyydestä, kerääntyvät itsenäisesti koeputkeen, muodostuu munuaistiehyitä muistuttavia epiteeliaggregaatteja.
Fysiologia: solujen välisten kontaktien tyypit
Tutkijat erottavat kaksi pääasiallista yhteysryhmää:
- Yksinkertaista. Ne voivat muodostaa muodoltaan erilaisia yhdisteitä.
- Monimutkainen. Näitä ovat rakomaiset, desmosomaaliset, tiukat solujen väliset liitokset sekä liimanauhat ja synapsit.
Katsotaanpa niiden lyhyitä ominaisuuksia.
Yksinkertaiset solmiot
Yksinkertaiset solujen väliset liitokset ovat vuorovaikutuskohtia plasmolemman supramembraanisten solukompleksien välillä. Niiden välinen etäisyys on enintään 15 nm. Solujen väliset kontaktit tarjoavat elementtien kiinnittymisen keskinäisen "tunnistuksen" ansiosta. Glykokaliksi on varustettu erityisillä reseptorikomplekseilla. Ne ovat ehdottomasti yksilöllisiä kullekin yksittäiselle organismille.
Reseptorikompleksien muodostuminen on spesifistä tietyssä solupopulaatiossa tai tietyissä kudoksissa. Niitä edustavat integriinit ja kadheriinit, joilla on affiniteettia naapurisolujen samanlaisiin rakenteisiin. Kun ne ovat vuorovaikutuksessa vierekkäisillä sytomembraaneilla sijaitsevien toisiinsa liittyvien molekyylien kanssa, ne tarttuvat yhteen - adheesio.
Solujenväliset kontaktit histologiassa
Liimaproteiineja ovat:
- Integrins.
- Immunoglobuliinit.
- Selectins.
- kadheriinit.
Jotkin liimaproteiinit eivät kuulu mihinkään näistä perheistä.
Perheiden ominaisuudet
Jotkut solun pintalaitteiston glykoproteiinit kuuluvat 1. luokan pääasialliseen histokompatibiliteettikompleksiin. Kuten integriinit, ne ovat tiukasti yksilöllisiä yksittäiselle organismille ja spesifisiä kudosmuodostelmille, joissa ne sijaitsevat. Jotkut aineet löytyvät vain tietyistä kudoksista. Esimerkiksi E-kadheriinit ovat spesifisiä epiteelille.
Integriinejä kutsutaan integraaleiksi proteiineiksi, jotka koostuvat kahdesta alayksiköstä - alfa ja beeta. Tällä hetkellä on tunnistettu 10 muunnelmaa ensimmäisestä ja 15 tyyppiä toisesta. Solunsisäiset alueet sitoutuvat ohuisiin mikrofilamentteihin käyttämällä erityisiä proteiinimolekyylejä (tanniinia tai vinkuliinia) tai suoraan aktiiniin.
Selektiinit ovat monomeerisia proteiineja. Ne tunnistavat tietyt hiilihydraattikompleksit ja kiinnittyvät niihin solun pinnalla. Tällä hetkellä eniten tutkittuja ovat L-, P- ja E-selektiinit.
Immunoglobuliinin k altaiset liimaproteiinit ovat rakenteeltaan samanlaisia kuin klassiset vasta-aineet. Jotkut niistä ovat immunologisten reaktioiden reseptoreita, toiset on tarkoitettu vain adhesiivisten toimintojen toteuttamiseen.
Kadheriinien solujen välinen kosketus tapahtuu vain kalsiumionien läsnä ollessa. Ne osallistuvat pysyvien sidosten muodostumiseen: P- ja E-kadheriinit epiteelikudoksissa ja N-kadheriinit– lihaksikas ja hermostunut.
Kohde
On sanottava, että solujen väliset kontaktit eivät ole tarkoitettu vain elementtien yksinkertaiseen kiinnittämiseen. Ne ovat välttämättömiä kudosrakenteiden ja solujen normaalin toiminnan varmistamiseksi, joiden muodostukseen ne osallistuvat. Yksinkertaiset kontaktit ohjaavat solujen kypsymistä ja liikkumista, estävät hyperplasiaa (rakenneosien määrän liiallinen lisääntyminen).
Erilaisia yhdisteitä
Tutkimuksen aikana on muodostunut erilaisia muotoisia solujen välisiä kontakteja. Ne voivat olla esimerkiksi "laattojen" muodossa. Tällaisia yhteyksiä muodostuu kerrostetun keratinisoituneen epiteelin sarveiskerroksessa, v altimon endoteelissä. On myös sahalaitaisia ja sormenmuotoisia tyyppejä. Ensimmäisessä yhden elementin ulkonema uppoaa toisen koveraan osaan. Tämä lisää merkittävästi liitoksen mekaanista lujuutta.
Monimutkaiset liitännät
Tällaiset solujen väliset kontaktit ovat erikoistuneet tietyn toiminnon toteuttamiseen. Tällaisia yhdisteitä edustavat kahden vierekkäisen solun plasmakalvojen pienet parilliset erikoisleikat.
On olemassa seuraavan tyyppisiä solujen välisiä kontakteja:
- Lukitus.
- Koukut.
- Viestintä.
Desmosomit
Ne ovat monimutkaisia makromolekyylimuodostelmia, joiden kautta varmistetaan naapurielementtien vahva yhteys. Elektronimikroskopialla tämäntyyppinen kosketus näkyy erittäin hyvin, koska se erottuu suuresta elektronitiheydestä. Paikallinen alue näyttää levyltä. Sen halkaisija on noin 0,5 µm. Sen vierekkäisten elementtien kalvot sijaitsevat 30-40 nm:n etäisyydellä.
Voit myös harkita alueita, joilla on korkea elektronitiheys molempien vuorovaikutuksessa olevien solujen sisäkalvon pinnoilla. Niihin on kiinnitetty välilangat. Epiteelikudoksessa näitä elementtejä edustavat tonofilamentit, jotka muodostavat klustereita - tonofibrillejä. Tonofilamentit sisältävät sytokeratiineja. Kalvojen välissä on myös elektronitiheä vyöhyke, joka vastaa viereisten soluelementtien proteiinikompleksien adheesiota.
Desmosomeja löytyy pääsääntöisesti epiteelikudoksesta, mutta niitä voidaan havaita myös muista rakenteista. Tässä tapauksessa välifilamentit sisältävät tälle kudokselle ominaisia aineita. Esimerkiksi vimentiinejä on siderakenteissa, desmiinejä lihaksissa jne.
Desmosomin sisäosaa makromolekyylitasolla edustavat desmoplakiinit - tukevat proteiinit. Niihin on kytketty välilangat. Plakoglobiinit puolestaan kytkevät desmoplakiineja desmogleiineihin. Tämä kolminkertainen yhdiste kulkee lipidikerroksen läpi. Desmogleiinit sitoutuvat naapurisolun proteiineihin.
Toinen vaihtoehto on kuitenkin myös mahdollinen. Desmoplakiinien kiinnittäminen tapahtuu kalvossa sijaitseviin integraalisiin proteiineihin - desmokoliineihin. Nämä puolestaan sitoutuvat samank altaisiin proteiineihin viereisessä sytomembraanissa.
Girdle desmosome
Se esitetään myös mekaanisena liitäntänä. Sen erottuva piirre on kuitenkin muoto. Vyön desmosomi näyttää nauh alta. Tartuntanauha kietoutuu reunuksen tavoin sytolemman ja viereisten solukalvojen ympärille.
Tälle kontaktille on ominaista korkea elektronitiheys sekä kalvojen alueella että alueella, jossa solujen välinen aine sijaitsee.
Kytkinhihnassa on vinkuliinia, tukiproteiinia, joka toimii mikrofilamenttien kiinnittymiskohtana sytokalvon sisäpuolelle.
Teippiä löytyy yksikerroksisen epiteelin apikaalisesta osasta. Se on usein tiiviin kosketuksen vieressä. Tämän yhdisteen erottuva piirre on, että sen rakenne sisältää aktiinimikrofilamentteja. Ne ovat yhdensuuntaisia kalvon pinnan kanssa. Johtuen niiden kyvystä supistua minimyosiinien läsnä ollessa ja epävakautta, koko epiteelisolukerros sekä niiden reunustaman elimen pinnan mikroreljeef voivat muuttaa muotoaan.
Aukokontakti
Se tunnetaan myös nimellä nexus. Yleensä endoteliosyytit yhdistetään tällä tavalla. Rakkomaiset solujen väliset liitokset ovat kiekon muotoisia. Sen pituus on 0,5-3 mikronia.
Liitoskohdassa vierekkäiset kalvot ovat 2-4 nm:n etäisyydellä toisistaan. Molempien kontaktielementtien pinnalla on integraalisia proteiineja, konnektiineja. Ne puolestaan integroituvat konnekoneiksi - proteiinikomplekseiksi, jotka koostuvat 6 molekyylistä.
Connexon-kompleksit ovat vierekkäin. Jokaisen keskiosassa on huokoset. Sen läpi pääsevät vapaasti elementit, joiden molekyylipaino ei ylitä 2000. Naapurisolujen huokoset ovat tiukasti kiinni toisissaan. Tästä johtuen epäorgaanisten ionien, veden, monomeerien, pienimolekyylisten biologisesti aktiivisten aineiden molekyylit siirtyvät vain naapurisoluun, eivätkä ne tunkeudu solujen väliseen aineeseen.
Nexuksen ominaisuudet
Pakomaisten koskettimien ansiosta heräte välittyy viereisiin elementteihin. Esimerkiksi näin impulssit kulkevat hermosolujen, sileiden myosyyttien, sydänlihassolujen jne. välillä. Yhteyksien ansiosta varmistetaan solujen bioreaktioiden yhtenäisyys kudoksissa. Hermokudosrakenteissa aukkoliitoksia kutsutaan sähköisiksi synapseiksi.
Sivustusten tehtävänä on muodostaa solujen välinen interstitiaalinen ohjaus solujen bioaktiivisuuteen. Lisäksi tällaiset kontaktit suorittavat useita erityistoimintoja. Esimerkiksi ilman niitä ei olisi sydämen sydänlihassolujen supistumisen yhtenäisyyttä, sileiden lihassolujen synkronisia reaktioita jne.
Tiukka kontakti
Se kutsutaan myös lukitusvyöhykkeeksi. Se esitetään naapurisolujen pintakalvokerrosten fuusiopaikkana. Nämä vyöhykkeet muodostavat jatkuvan verkoston, jonka "silloittavat" vierekkäisten soluelementtien kalvojen kiinteät proteiinimolekyylit. Nämä proteiinit muodostavat verkkomaisen rakenteen. Se ympäröi kennon kehää hihnan muodossa. Tässä tapauksessa rakenne yhdistää vierekkäiset pinnat.
Usein tiiviiseen kontaktiinvierekkäiset nauhalliset desmosomit. Tämä alue ei läpäise ioneja ja molekyylejä. Näin ollen se lukitsee solujen väliset aukot ja itse asiassa koko organismin sisäisen ympäristön ulkoisilta tekijöiltä.
Estoalueiden merkitys
Tiukka kosketus estää yhdisteiden diffuusion. Esimerkiksi mahalaukun sisältö on suojattu sen seinämien sisäiseltä ympäristöltä, proteiinikompleksit eivät voi siirtyä vapa alta epiteelin pinn alta solujen väliseen tilaan jne. Estoalue edistää myös solujen polarisaatiota.
Tiukat liitokset ovat kehossa olevien erilaisten esteiden perusta. Estovyöhykkeiden läsnä ollessa aineiden siirto viereisiin ympäristöihin tapahtuu yksinomaan solun kautta.
Synapsit
Ne ovat erikoistuneita yhdisteitä, jotka sijaitsevat hermosoluissa (hermorakenteissa). Niiden ansiosta tieto siirtyy solusta toiseen.
Synaptinen yhteys löytyy erityisalueilta ja kahden hermosolun välillä sekä hermosolun ja toisen efektoriin tai reseptoriin sisältyvän elementin välillä. Esimerkiksi hermo-epiteeli- ja hermolihassynapsit eristetään.
Nämä koskettimet on jaettu sähköisiin ja kemiallisiin. Ensin mainitut ovat samanlaisia kuin aukkolainat.
Solujen välinen adheesio
Solut ovat kiinnittyneet adhesiivisiin proteiineihin sytolemaalireseptoreiden avulla. Esimerkiksi fibronektiinin ja laminiinin reseptorit epiteelisoluissa antavat kiinnittymisen näihinglykoproteiinit. Laminiini ja fibronektiini ovat tarttuvia substraatteja tyvikalvojen fibrillaarielementillä (tyypin IV kollageenikuidut).
Hemidesmosome
Solun puolelta katsottuna sen biokemiallinen koostumus ja rakenne on samanlainen kuin dismosomin. Erityiset ankkurifilamentit ulottuvat solusta solujen väliseen aineeseen. Niiden ansiosta kalvo on yhdistetty fibrillaarirunkoon ja tyypin VII kollageenikuitujen ankkurointifibrilleihin.
Pisteyhteys
Se kutsutaan myös polttopisteeksi. Pistekosketin sisältyy kytkentäliitäntöjen ryhmään. Sitä pidetään tyypillisimpänä fibroblasteille. Tässä tapauksessa solu ei kiinnity viereisiin soluelementteihin, vaan solujen välisiin rakenteisiin. Reseptoriproteiinit ovat vuorovaikutuksessa tarttuvien molekyylien kanssa. Näitä ovat kondronektiini, fibronektiini jne. Ne sitovat solukalvot solunulkoisiin kuituihin.
Pistekontaktin muodostaminen tapahtuu aktiinimikrofilamenttien avulla. Ne kiinnittyvät sytolemman sisäpuolelle integraalisten proteiinien avulla.
