Monisoluisten eläinten ja alkioiden toukissa tietyssä yksilön kehitysvaiheessa muodostuneita väliaikaisia elimiä kutsutaan väliaikaisiksi elimille. Ihmisillä ja nisäkkäillä ne toimivat vain alkion vaiheessa ja suorittavat sekä kehon perus- että erityistoimintoja. Kun aikuistyypin elimet ovat saavuttaneet muodonmuutosprosessissa kypsyyden, väliaikaiset elimet katoavat. Nämä muodostelmat, jotka seuraavat monien eläinten kehitystä, ovat kiinnostavia evoluution morfologian, fysiologian ja embryologian kann alta.
Seuraavat väliaikaiset elimet ovat tyypillisiä ihmisille ja nisäkkäille: amnion, suonikalvo, allantois, keltuaispussi ja istukka.
Amnion
Amnion, vesikalvo, lapsivesirakko tai pussi on yksi nisäkkäille, linnuille ja matelijoille tyypillisistä alkiokalvoista. Se syntyi evoluutioprosessissa eläinten mukautuessa elämään maalla. Amnionin päätehtävä on suojata alkiota ympäristötekijöiltä ja luoda suotuisat olosuhteet sen kehitykselle. Se syntyyektoblastinen vesikkeli ja muodostaa nesteellä täytetyn ontelon. Seroosi kehittyy läheisessä suhteessa amnionin kanssa.
Nisäkkäiden syntymän aikana vesikuori räjähtää, neste valuu ulos ja kuplan jäännökset jäävät vastasyntyneen kehoon.
Jako anamniaan ja amnioniin
Sellaisen väliaikaisen elimen, kuten amnion, olemassaolo tai puuttuminen toimi pääperiaatteena kaikkien selkärankaisten organismien jakamisessa kahteen ryhmään: lapsivesi ja anamnia. Evoluution näkökulmasta vanhimpia ovat ne eläimet, jotka ovat kehittyneet vesiympäristössä (cyclostomes, kalat, sammakkoeläimet). He eivät tarvitse ylimääräistä vesikuorta alkiolle. Ne kuuluvat anamniaan.
Nisäkkäät, linnut ja matelijat ovat korkeampia selkärankaisia organismeja, joilla on erittäin tehokkaat ja koordinoidut elinjärjestelmät, jotka mahdollistavat niiden olemassaolon monissa erilaisissa maa- ja vesiolosuhteissa. Itse asiassa he ovat hallinneet kaikki elinympäristöt. Tämä ei olisi ollut mahdollista ilman monimutkaista ja erityistä alkion kehitystä.
Anamnian ja lapsivesien yleinen väliaikainen elin on keltuainen pussi. Hänen lisäksi ensimmäisellä eläinryhmällä ei ole mitään muuta. Lapsikalvossa väliaikaisia elimiä edustavat myös korioni, allantoiini, amnion ja istukka. Alla oleva kuva on kaavio kädellisen alkiosta.
Allantois
Käännetty kreikasta allantois tarkoittaa "makkaran muotoista", mikä kuvastaa varsin tarkasti sen ulkonäköä. Se muodostuu ensisijaisen seinämän ulkonemisen seurauksenasuolet keltuaispussin ja amnionin väliseen tilaan. Ihmisalkiolla tämä tapahtuu 16 päivän kuluttua hedelmöityksestä.
Allantois on väliaikainen elin, joka koostuu kahdesta levystä: alkion ulkopuolinen ektoderma ja mesoderma. Se on selkein eläimillä, joiden kehitys tapahtuu munassa. Niissä se toimii säiliönä aineenvaihduntatuotteiden, pääasiassa urean, kertymiselle. Nisäkkäillä tämä tarve puuttuu kokonaan, joten allantois on huonosti kehittynyt. Se suorittaa eri toimintoa. Sen seinissä tapahtuu istukassa haarautuvien napasuonien muodostumista. Niiden ansiosta verenkierron istukan ympyrä muodostuu edelleen.
Keltuapussi
Keltuainen pussi on endodermaalista alkuperää oleva väliaikainen elin (lintujen, sammakkoeläinten, matelijoiden, nisäkkäiden). Yleensä se on suolen kasvu, jonka sisällä on keltuaista. Alkio tai toukka käyttää jälkimmäistä ravinnoksi. Evoluution näkökulmasta keltuaisen pussin ensisijainen tehtävä oli sulattaa keltuainen ja sulattaa ruuansulatustuotteet ja kuljettaa ne myöhemmin alkion verenkiertojärjestelmään. Tätä varten sillä on haarautunut verisuoniverkosto. Keltuaista ei kuitenkaan ole saatavilla nisäkkäiden ja ihmisten alkionkehityksen aikana. Keltuaisen pussin säilyminen liittyy tärkeään toissijaiseen tehtävään - hematopoieesiin. Kuvassa se on merkitty mustalla ympyrällä (6. alkionkehityksen viikko).
Keltuapussin rooli ihmisen kehityksessä
Muotoilukeltainen pussi endoblastisesta vesikkelistä tapahtuu 29-30 raskauspäivänä. Ihmisen alkion kehityksen aikana väliaikaisella elimellä on tärkeä rooli. Keltuaispussin koko raskauden alkuvaiheessa (enintään kuuteen viikkoon) on paljon suurempi verrattuna amnioniin yhdessä itulevyn kanssa. 18-19 päivänä hedelmöityksen jälkeen sen seinämiin muodostuu erytropoieesipesäkkeitä, jotka muodostavat myöhemmin kapillaariverkoston. Toisen kymmenen päivän kuluttua keltuaispussista tulee primääristen sukusolujen lähde. Ne siirtyvät siitä sukurauhasten anlageihin.
Kuudenteen hedelmöityksen jälkeiseen viikkoon asti keltuaispussi tuottaa edelleen monia proteiineja (mukaan lukien transferriineja, alfafetoproteiinia, alfa-2-mikroglobuliinia), jotka toimivat "ensisijaisena maksana".
Kuten kaikki muutkin nisäkkäiden väliaikaiset elimet, keltuaispussi tulee jossain vaiheessa tarpeettomaksi. Sen kudokset suorittavat monenlaisia toimintoja, mukaan lukien eritys, hematopoieettinen, immunosäätely, synteettinen ja metabolinen. Tämä tapahtuu kuitenkin tasaisesti, kunnes vastaavat elimet alkavat toimia sikiössä. Ihmisillä keltuaispussi lakkaa toimimasta raskauden ensimmäisen kolmanneksen lopussa. Se pienenee ja pysyy vain pienenä kystisenä muodostelmana, joka sijaitsee napanuoran juuressa.
Keltuapussi edustaa yksinomaan väliaikaisia elimiä anamniassa.
Sikiön implantaatio
Yleinen piirre korkeampien nisäkkäiden kehitykselle on alkion suhteellisen tiukka yhteys kohdun seinämään,joka vahvistetaan muutaman päivän kuluttua kehityksen alkamisesta. Esimerkiksi hiirellä tämä tapahtuu kuudentena päivänä ja ihmisillä 7. päivänä. Prosessia kutsutaan implantaatioksi, se perustuu sekundaaristen korionivillien upottamiseen kohdun seinämään. Tämän seurauksena muodostuu erityinen väliaikainen elin - istukka. Se koostuu ituosasta - korionin villistä ja äidin osasta - suhteellisen muuttuneesta kohdun seinämästä. Ensimmäinen sisältää myös allantoidivarren, jolla on tärkeä rooli sikiön verenkierrossa alemmilla (marsupial) nisäkkäillä. Heidän istukan äidin osa ei ole kehittynyt.
Chorion
Chorion tai, kuten sitä usein kutsutaan, serosa, on alkion uloin kuori, se on kuoren tai äidin kudosten vieressä. Se muodostuu amnionin tavoin ihmisen somatopleurasta ja ektodermista 7-12 päivää hedelmöittymisen jälkeen, ja se muuttuu istukan osaksi raskauden ensimmäisen kolmanneksen lopussa.
Chorion koostuu kahdesta osasta: sileästä ja haarautuneesta. Ensimmäinen ei sisällä villiä ja ympäröi sikiön munaa lähes kokonaan. Kohdun seinämien kosketuskohtaan alkion kanssa muodostuu haarautunut korioni. Siinä on lukuisia kasvaimia (villi), jotka tunkeutuvat kohdun lima- ja limakalvon alle. Haaroittuneesta chorionista tulee myöhemmin istukan sikiön osa.
Tämä väliaikainen elin suorittaa samanlaisia toimintoja kuin toiminnallisesti kypsä istukka: sikiön hengitys ja ravinto, aineenvaihduntatuotteiden erittyminen, suoja haitallisilta ulkoisilta vaikutuksilta.tekijät, mukaan lukien infektiot.
Placenta
Istukka on alkioelin, joka muodostuu kaikissa istukan nisäkkäissä alkion kalvoista (koorion, villous, allantois) tiiviisti kohdun seinämän vieressä. Se on liitetty alkioon napanuoran (napanuoran) kautta.
Istukka muodostaa niin kutsutun hematoplacentaalisen esteen. Sikiön suonet haarautuvat siinä pienimpiin kapillaareihin ja muodostavat yhdessä tukikudosten kanssa korionivilliä. Kädellisillä (mukaan lukien ihmisillä) ne ovat upotettuja aukkoihin, jotka ovat täynnä äidin verta. Tämä määrittää seuraavat väliaikaisen elimen toiminnot:
- kaasunvaihto - happi tunkeutuu sikiön vereen äidin verestä diffuusiolakien mukaisesti ja hiilidioksidi liikkuu vastakkaiseen suuntaan;
- eritys ja trofia: aineenvaihduntatuotteiden (kreatiini, kreatiniini, urea) poisto ja veden, kivennäisaineiden ja ravintoaineiden, elektrolyyttien, vitamiinien saanti;
- hormonaalinen;
- suojaava, koska istukassa on immuuniominaisuuksia ja se välittää äidin vasta-aineita sikiölle.
Istukkatyypit
Seuraavia istukkatyyppejä erotetaan sen mukaan, kuinka syvälle kohdun limakalvoon alkion suonikalvon villit on upotettu.
- Puoli-istukka. Sitä löytyy hevosista, limureista, valaista, virtahepoista, sioista, kameleista. Puoliistukkaan on ominaista se, että suonivillit yksinkertaisesti uppoavat kohdun limakalvon poimuihin, kuten sormet hansikkaassa, samalla kun ne tunkeutuvatepiteelikerrosta ei havaita.
- Desmochoriaal istukka. Se on tyypillistä märehtijöille. Tämän tyyppisessä istukassa suonivilkut tuhoavat kohdun limakalvon kosketuskohdassa ja tunkeutuvat sen sidekerrokseen, mutta eivät saavuta sen verisuonten seinämiä.
- Endoteliokorioninen istukka. Se on ominaista korkeammille saalistuseläimille. Väliaikainen elin muodostaa vielä tiiviimmän yhteyden äidin ja sikiön suonten välille. Korionvillit läpäisevät kohdun koko sidekudoksen kerroksen. Vain endoteelin seinämä erottaa ne hänen verisuonistaan.
- Hemokorioninen istukka. Se tarjoaa kädellisille tyypillisen läheisimmän yhteyden äidin ja sikiön suonten välille. Korionvillut tunkeutuvat kohdun limakalvolla sijaitsevien äidin verisuonten endoteelin läpi ja uppoavat äidin verellä täytetyihin veriaukkoihin. Itse asiassa sikiön ja äidin verta erottaa vain suonikalvon ohut ulkokuori ja itse alkion kapillaarisuonien seinämät.
