Energian johtava rooli aineenvaihduntareitissä riippuu prosessista, jonka ydin on oksidatiivinen fosforylaatio. Ravinteet hapettuvat, jolloin muodostuu energiaa, jota elimistö varastoi solujen mitokondrioihin ATP:nä. Jokaisella maanpäällisen elämän muodolla on omat suosikkiravintoaineensa, mutta ATP on universaali yhdiste, ja oksidatiivisen fosforylaation tuottama energia varastoidaan käytettäväksi aineenvaihduntaprosesseissa.
Bakteerit
Yli kolme ja puoli miljardia vuotta sitten ensimmäiset elävät organismit ilmestyivät planeetallemme. Elämä syntyi maapallolla johtuen siitä, että ilmestyneet bakteerit - prokaryoottiset organismit (ilman ydintä) jaettiin kahteen tyyppiin hengityksen ja ravinnon periaatteen mukaan. Hengittämällä - aerobisiin ja anaerobisiin ja ravitsemuksen avulla - heterotrofisiin ja autotrofisiin prokaryooteihin. Tämä muistutus on tuskin tarpeeton, koska oksidatiivista fosforylaatiota ei voida selittää ilman peruskäsitteitä.
Joten, prokaryootit suhteessa happeen(fysiologinen luokitus) jaetaan aerobisiin mikro-organismeihin, jotka ovat välinpitämättömiä vapaalle hapelle, ja aerobisiin mikro-organismeihin, joiden elintärkeä toiminta riippuu täysin sen läsnäolosta. He suorittavat oksidatiivisen fosforylaation ollessaan vapaalla hapella kyllästetyssä ympäristössä. Se on laajimmin käytetty aineenvaihduntareitti, jolla on korkea energiatehokkuus verrattuna anaerobiseen käymiseen.
Mitokondriot
Toinen peruskäsite: mikä on mitokondrio? Tämä on solun energiaakku. Mitokondriot sijaitsevat sytoplasmassa ja niitä on uskomattoman paljon - esimerkiksi ihmisen lihaksissa tai hänen maksassaan solut sisältävät jopa puolitoista tuhatta mitokondriota (vain siellä, missä intensiivisin aineenvaihdunta tapahtuu). Ja kun solussa tapahtuu oksidatiivista fosforylaatiota, tämä on mitokondrioiden työtä, ne myös varastoivat ja jakavat energiaa.
Mitokondriot eivät edes ole riippuvaisia solujen jakautumisesta, ne ovat hyvin liikkuvia, liikkuvat vapaasti sytoplasmassa sitä tarvitseessaan. Heillä on oma DNA, ja siksi he syntyvät ja kuolevat yksin. Siitä huolimatta solun elämä riippuu täysin heistä, ilman mitokondrioita se ei toimi, eli elämä on todella mahdotonta. Rasvat, hiilihydraatit, proteiinit hapetetaan, jolloin muodostuu vetyatomeja ja elektroneja - pelkistäviä ekvivalentteja, jotka seuraavat hengitysketjua pidemmälle. Näin oksidatiivinen fosforylaatio tapahtuu, sen mekanismi näyttää olevan yksinkertainen.
Ei niin helppoa
Mitokondrioiden tuottama energia muunnetaan toiseksi, mikä on sähkökemiallisen gradientin energiaa puhtaasti mitokondrioiden sisäkalvolla oleville protoneille. Juuri tätä energiaa tarvitaan ATP:n synteesiin. Ja juuri sitä oksidatiivinen fosforylaatio on. Biokemia on melko nuori tiede, vasta 1800-luvun puolivälissä soluista löydettiin mitokondriorakeita, ja energian saantiprosessi kuvattiin paljon myöhemmin. On havaittu, kuinka glykolyysin kautta muodostuneet trioosit (ja mikä tärkeintä, palorypälehappo) aiheuttavat lisähapetusta mitokondrioissa.
Trioosit käyttävät halkeamisenergiaa, josta CO2 vapautuu, happea kuluu ja v altava määrä ATP:tä syntetisoituu. Kaikki yllä mainitut prosessit liittyvät läheisesti oksidatiivisiin sykleihin sekä hengitysketjuun, joka kuljettaa elektroneja. Siten soluissa tapahtuu oksidatiivista fosforylaatiota, joka syntetisoi niille "polttoainetta" - ATP-molekyylejä.
Oksidatiiviset syklit ja hengitysketju
Hapetuskierrossa trikarboksyylihapot vapauttavat elektroneja, jotka aloittavat matkansa elektronien kuljetusketjua pitkin: ensin koentsyymimolekyyleihin, tässä NAD on pääasia (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi), ja sitten elektronit siirtyvät ETC:hen. (sähkökuljetusketju),kunnes ne yhdistyvät molekyylisen hapen kanssa ja muodostavat vesimolekyylin. Oksidatiivinen fosforylaatio, jonka mekanismia on lyhyesti kuvattu yllä, siirtyy toiseen vaikutuskohtaan. Tämä on hengitysketju - proteiinikompleksit, jotka on rakennettu mitokondrioiden sisäkalvoon.
Tässä tapahtuu huipentuma - energian muunnos alkuaineiden hapettumis- ja pelkistysjakson kautta. Kiinnostavia tässä ovat sähkökuljetusketjun kolme pääkohtaa, joissa oksidatiivinen fosforylaatio tapahtuu. Biokemia tarkastelee tätä prosessia erittäin syvällisesti ja huolellisesti. Ehkä täältä joskus syntyy uusi lääke ikääntymiseen. Joten tämän ketjun kolmessa kohdassa ATP muodostuu fosfaatista ja ADP:stä (adenosiinidifosfaatti on nukleotidi, joka koostuu riboosista, adeniinista ja kahdesta osasta fosforihappoa). Tästä syystä prosessi sai nimensä.
soluhengitys
Solu (eli kudos) hengitys ja oksidatiivinen fosforylaatio ovat saman prosessin vaiheita yhdessä. Ilmaa käytetään kaikissa kudosten ja elinten soluissa, joissa hajoamistuotteet (rasvat, hiilihydraatit, proteiinit) hajoavat ja tämä reaktio tuottaa makroergisten yhdisteiden muodossa varastoitunutta energiaa. Normaali keuhkohengitys eroaa kudoshengityksestä siinä, että happea pääsee elimistöön ja siitä poistuu hiilidioksidi.
Keho on aina aktiivinen, sen energiaa kuluu liikkumiseen ja kasvuun, itsensä lisääntymiseen, ärtyneisyyteen ja moniin muihin prosesseihin. Se on tätä varten jaoksidatiivista fosforylaatiota tapahtuu mitokondrioissa. Soluhengitys voidaan jakaa kolmeen tasoon: ATP:n oksidatiivinen muodostuminen palorypälehaposta, samoin kuin aminohapot ja rasvahapot; trikarboksyylihapot tuhoavat asetyylijäännökset, minkä jälkeen vapautuu kaksi hiilidioksidimolekyyliä ja neljä paria vetyatomeja; elektronit ja protonit siirtyvät molekyylihapeksi.
Lisämekanismit
Hengitys solutasolla varmistaa ADP:n muodostumisen ja täydentymisen suoraan soluissa. Vaikka kehoa voidaan täydentää adenosiinitrifosforihapolla toisella tavalla. Tätä varten on olemassa lisämekanismeja, jotka ovat tarvittaessa mukana, vaikka ne eivät olekaan niin tehokkaita.
Nämä ovat järjestelmiä, joissa tapahtuu hiilihydraattien hapetonta hajoamista – glykogenolyysi ja glykolyysi. Tämä ei ole enää oksidatiivista fosforylaatiota, vaan reaktiot ovat hieman erilaisia. Mutta soluhengitys ei voi pysähtyä, koska sen prosessissa muodostuu tärkeimpien yhdisteiden erittäin tarpeellisia molekyylejä, joita käytetään monenlaiseen biosynteesiin.
Energian muodot
Kun elektroneja siirretään mitokondriokalvossa, jossa tapahtuu oksidatiivista fosforylaatiota, hengitysketju jokaisesta sen kompleksista ohjaa vapautuneen energian kuljettamaan protoneja kalvon läpi eli matriisista kalvojen väliseen tilaan.. Sitten muodostuu potentiaaliero. Protonit ovat positiivisesti varautuneita ja sijaitsevat kalvojen välisessä tilassa ja negatiivisestivarautunut teko mitokondriomatriisista.
Kun tietty potentiaaliero saavutetaan, proteiinikompleksi palauttaa protonit takaisin matriisiin, jolloin vastaanotettu energia muuttuu täysin erilaiseksi, jossa oksidatiiviset prosessit kytkeytyvät synteettiseen - ADP-fosforylaatioon. Koko substraattien hapettumisen ja protonien pumppauksen aikana mitokondriokalvon läpi ATP-synteesi ei pysähdy, eli oksidatiivinen fosforylaatio.
Kaksi lajia
Oksidatiivinen ja substraattifosforylaatio eroavat olennaisesti toisistaan. Nykyaikaisten käsitysten mukaan vanhimmat elämänmuodot pystyivät käyttämään vain substraatin fosforylaation reaktioita. Tätä varten ulkoisessa ympäristössä olevia orgaanisia yhdisteitä käytettiin kahden kanavan kautta - energianlähteenä ja hiilen lähteenä. Tällaiset yhdisteet ympäristössä kuivuivat kuitenkin vähitellen, ja jo ilmaantuneet organismit alkoivat sopeutua, etsiä uusia energianlähteitä ja uusia hiililähteitä.
Joten he oppivat käyttämään valon ja hiilidioksidin energiaa. Mutta kunnes tämä tapahtui, organismit vapauttivat energiaa oksidatiivisista käymisprosesseista ja varastoivat sen myös ATP-molekyyleihin. Tätä kutsutaan substraattifosforylaatioksi, kun käytetään liukoisten entsyymien katalyysimenetelmää. Fermentoitunut substraatti muodostaa pelkistimen, joka siirtää elektronit haluttuun endogeeniseen vastaanottajaan - asetoniin, asetalhydiin, pyruvaattiin ja vastaaviin, tai H2 - vapautuu kaasumaista vetyä.
Vertailevat ominaisuudet
Verrattuna fermentaatioon oksidatiivisella fosforylaatiolla on paljon suurempi energian saanto. Glykolyysi antaa kahden molekyylin ATP:n kokonaissaannon, ja prosessin aikana syntetisoidaan 30-36 molekyyliä. Elektronit siirtyvät luovuttajayhdisteistä akseptoriyhdisteiksi oksidatiivisten ja pelkistysreaktioiden kautta, jolloin muodostuu ATP:nä varastoitunutta energiaa.
Eukaryootit suorittavat nämä reaktiot proteiinikompleksien kanssa, jotka sijaitsevat mitokondrioiden solukalvon sisällä, ja prokaryootit työskentelevät sen ulkopuolella - sen kalvojen välisessä tilassa. Tämä yhdistettyjen proteiinien kompleksi muodostaa ETC:n (elektroninkuljetusketjun). Eukaryoottien koostumuksessa on vain viisi proteiinikompleksia, kun taas prokaryooteilla on monia, ja ne kaikki toimivat monenlaisten elektronien luovuttajien ja niiden vastaanottajien kanssa.
Liitännät ja katkaisut
Hapetusprosessi luo sähkökemiallisen potentiaalin, ja fosforylaatioprosessissa tätä potentiaalia käytetään. Tämä tarkoittaa, että konjugaatio tarjotaan, muuten - fosforylaatio- ja hapetusprosessien sitoutuminen. Siitä nimi, oksidatiivinen fosforylaatio. Konjugaatioon tarvittavan sähkökemiallisen potentiaalin muodostavat kolme hengitysketjun kompleksia - ensimmäinen, kolmas ja neljäs, joita kutsutaan konjugaatiopisteiksi.
Jos mitokondrioiden sisäkalvo vaurioituu tai sen läpäisevyys kasvaa irtikytkimien toiminnan seurauksena, tämä aiheuttaa varmasti sähkökemiallisen potentiaalin katoamisen tai pienenemisen, jaseuraavaksi tulee fosforylaatio- ja hapetusprosessien irrottaminen, eli ATP-synteesin lopettaminen. Ilmiötä, jossa sähkökemiallinen potentiaali katoaa, kutsutaan fosforylaation ja hengityksen irtoamiseksi.
Erottimet
Tila, jossa substraattien hapettuminen jatkuu eikä fosforylaatiota tapahdu (eli ATP:tä ei muodostu P:stä ja ADP:stä), on fosforylaation ja hapettumisen irtoaminen. Tämä tapahtuu, kun irrottimet häiritsevät prosessia. Mitä ne ovat ja mihin tuloksiin ne pyrkivät? Oletetaan, että ATP-synteesi vähenee huomattavasti, toisin sanoen sitä syntetisoituu pienempi määrä hengitysketjun toimiessa. Mitä tapahtuu energialle? Se huokuu kuin lämpöä. Jokainen tuntee tämän, kun heillä on kuume.
Onko sinulla lämpöä? Katkaisijat ovat siis toimineet. Esimerkiksi antibiootit. Nämä ovat heikkoja happoja, jotka liukenevat rasvoihin. Tunkeutuessaan solun kalvonväliseen tilaan ne diffundoituvat matriisiin vetämällä sitoutuneita protoneja mukanaan. Irrotustoiminnassa on esimerkiksi kilpirauhasen erittämiä hormoneja, jotka sisältävät jodia (trijodityroniini ja tyroksiini). Jos kilpirauhanen toimii yli, potilaiden tila on kauhea: heiltä puuttuu ATP-energia, he kuluttavat paljon ruokaa, koska elimistö tarvitsee paljon substraatteja hapettumiseen, mutta he laihtuvat, koska suurin osa vastaanotettu energia menetetään lämmön muodossa.
