Ydinhuokoset ovat yksi tärkeimmistä solunsisäisistä komponenteista, koska ne osallistuvat molekyylien kuljetukseen. Huolimatta biologisen tutkimuksen edistymisestä, kaikkia näitä rakenteita koskevia kysymyksiä ei ole täysin tutkittu. Jotkut tutkijat uskovat, että ydinhuokoskompleksi voidaan katsoa johtuvan soluorganelleista toimintojen merkityksen ja rakenteellisen monimutkaisuuden kann alta.
Ydinkuori
Eukaryoottisoluille tyypillinen piirre on tuman läsnäolo, jota ympäröi kalvo, joka erottaa sen sytoplasmasta. Kalvo koostuu kahdesta kerroksesta - sisä- ja ulkokerroksesta, joita yhdistää suuri määrä huokosia.
Tumavaipan merkitys on erittäin suuri - sen avulla voit rajata geenien toiminnallisen toiminnan säätelyyn tarvittavia proteiinisynteesiä ja nukleiinihappoja. Kalvo ohjaa aineiden kuljetusprosessia sisäänpäin, sytoplasmaan ja päinvastoin. Se on myös luurankorakenne, joka tukee ytimen muotoa.
Ulko- ja sisäkalvon välissä on perinukleaarinen tila, jonka leveys on 20-40 nm. Ulkoisesti ydinvaippa näyttää tältäkaksikerroksinen laukku. Huokosten esiintyminen sen rakenteessa on merkittävä ero tämän rakenteen ja samank altaisten mitokondrioissa ja plastideissa olevien välillä.
Ydinhuokosten rakenne
Kanavat ovat halkaisij altaan noin 100 nm:n reikiä, jotka kulkevat koko ydinvaipan läpi. Poikkileikkaukseltaan niille on ominaista monikulmion muoto, jonka symmetria on kahdeksannen asteen luokkaa. Aineen läpäisevä kanava on keskellä. Se on täytetty monimutkaisesti organisoiduilla pallomaisilla (käämin muodossa) ja fibrillaarisilla (kierretyn langan muodossa) rakenteilla, jotka muodostavat keskeisen rakeen - "tulpan" (tai kuljettajan). Alla olevasta kuvasta voit selvästi tutkia mitä ydinhuokos on.
Näiden rakenteiden mikroskooppitutkimus osoittaa, että niissä on rengasmainen rakenne. Fibrillaariset kasvut ulottuvat sekä ulospäin, sytoplasmaan että sisäänpäin kohti ydintä (filamentteja). Jälkimmäiset muodostavat eräänlaisen korin (kutsutaan "koriksi" ulkomaisessa kirjallisuudessa). Passiivihuokosessa korifibrillit sulkevat kanavan, kun taas aktiivisessa huokosessa ne muodostavat halkaisij altaan noin 50 nm:n lisämuodostelman. Sytoplasman puolella oleva rengas koostuu 8 rakeesta, jotka on kytketty toisiinsa kuin helmiä nauhassa.
Näiden ytimen kuoressa olevien reikien kokonaisuutta kutsutaan ydinhuokosten kompleksiksi. Siten biologit korostavat yksittäisten reikien välistä yhteyttä, jotka toimivat yhtenä hyvin koordinoituna mekanismina.
Ulkorengas on yhdistetty keskikuljettimeen. Alemmilla eukaryooteilla (jäkälät ja muut) ei ole sytoplasmiaja nukleoplasmiset renkaat.
Rakenteen ominaisuudet
Ydinhuokosten rakenteessa ja toiminnoissa on seuraavat ominaisuudet:
- Kanavat ovat lukuisia kopioita noin 30-50 nukleoporiinista (yhteensä noin 1000 proteiinia).
- Kompleksien massa vaihtelee 44 MDa:sta alemmissa eukaryooteissa 125 MDa:aan selkärankaisissa.
- Kaikissa organismeissa (ihmiset, linnut, matelijat ja muut eläimet) kaikissa soluissa nämä rakenteet on järjestetty samalla tavalla, eli huokoskompleksit ovat tiukasti konservatiivinen järjestelmä.
- Ydinkompleksien komponenteilla on alayksikkörakenne, minkä ansiosta niillä on korkea plastisuus.
- Keskikanavan halkaisija vaihtelee välillä 10-26 nm, ja huokoskompleksin korkeus on noin 75 nm.
Ydinhuokosten osat kaukana keskustasta eivät ole symmetrisiä. Tutkijat katsovat tämän johtuvan erilaisista kuljetustoiminnon säätelymekanismeista solujen kehityksen alkuvaiheissa. Oletetaan myös, että kaikki huokoset ovat universaaleja rakenteita ja varmistavat molekyylien liikkumisen sekä sytoplasmaan että vastakkaiseen suuntaan. Ydinhuokoskomplekseja on myös muissa kalvoa kantavissa solukomponenteissa, mutta harvemmissa tapauksissa (verkkokalvot, kalvot sytoplasmiset kalvot).
Huokosten lukumäärä
Päätekijä, joka määrää tuman huokosten määrän, on solun metabolinen aktiivisuus (mitä korkeampi se on, sitä enemmäntubulusten määrä). Niiden pitoisuus kalvon paksuudessa voi muuttua useita kertoja solujen toimintatilan eri jaksoissa. Ensimmäinen huokosten määrän lisääntyminen tapahtuu jakautumisen jälkeen - mitoosi (ytimien rekonstruktion aikana) ja sitten DNA:n kasvun aikana.
Eri eläinlajilla on eri määrä. Se riippuu myös siitä, mistä näyte on otettu. Joten ihmisen kudosviljelmässä on noin 11 kpl/µm2 ja epäkypsässä xenopuksen sammakon munasolussa - 51 kpl/µm2. Keskimäärin niiden tiheys vaihtelee välillä 13-30 kpl/µm2.
Tumahuokosten jakautuminen kuoren pinnalle on lähes tasaista, mutta paikoissa, joissa kromosomien aines lähestyy kalvoa, niiden pitoisuus laskee jyrkästi. Alemmilla eukaryooteilla ei ole jäykkää fibrillaariverkkoa ydinkalvon alla, joten huokoset voivat liikkua ydinkalvoa pitkin ja niiden tiheys eri alueilla vaihtelee merkittävästi.
Toiminnot
Ydinhuokoskompleksin päätehtävä on passiivinen (diffuusio) ja aktiivinen (energiakustannuksia vaativa) molekyylien siirto kalvon läpi eli aineiden vaihto solun ytimen ja sytoplasman välillä. Tämä prosessi on elintärkeä, ja sitä hallitsee kolme järjestelmää, jotka ovat jatkuvassa vuorovaikutuksessa keskenään:
- kompleksi biologisesti aktiivisia aineita-säätelijöitä ytimessä ja sytoplasmassa - α- ja β-importiini, Ran-proteiini, guanosiinitrifosfaatti (puriininukleotidi) ja muut estäjät ja aktivaattorit;
- nukleoporiinit;
- huokoisen ydinkompleksin rakennekomponentit, jotka pystyvät muuttamaan muotoaan ja varmistamaan aineiden siirtymisen oikeaan suuntaan.
Tuman toiminnalle välttämättömät proteiinit tulevat sytoplasmasta tuman huokosten kautta ja eri RNA-muodot erittyvät päinvastaiseen suuntaan. Huokoskompleksi ei ainoastaan suorita puhtaasti mekaanista kuljetusta, vaan toimii myös lajittelijana, joka "tunnistaa" tietyt molekyylit.
Passiivinen siirtyminen tapahtuu niille aineille, joiden molekyylipaino on pieni (enintään 5∙103 Kyllä). Energian vaihtoon osallistuvat aineet, kuten ionit, sokerit, hormonit, nukleotidit, adenosiinitrifosforihappo, pääsevät vapaasti ytimeen. Huokosten kautta ytimeen tunkeutuvien proteiinien enimmäiskoko on 3,5 nm.
Tytär-DNA-molekyylin synteesin aikana aineiden kuljetus saavuttaa aktiivisuushuipun - 100-500 molekyyliä 1 ydinhuokosen läpi minuutissa.
Huokosproteiinit
Kanavaelementit ovat luonteeltaan proteiinia. Tämän kompleksin proteiineja kutsutaan nukleoporiineiksi. Ne on kerätty noin 12 alakompleksiin. Perinteisesti ne on jaettu kolmeen ryhmään:
- yhdisteet, joissa on tietyt toistosekvenssit, jotka voidaan tunnistaa biokemiallisista tekijöistä;
- ei ole jaksoja;
- integraalit proteiinit, jotka sijaitsevat huokosen muodostavan kalvon alueella tai itse huokosessa ydinvaipan kerrosten välisessä tilassa.
Tutkimukset ovat osoittaneet, että nukleoporiinit voivat muodostuamelko monimutkaisia komplekseja, mukaan lukien jopa 7 proteiinia, ja ne ovat myös suoraan mukana aineiden kuljettamisessa. Jotkut niistä voivat sitoutua suoraan ydinhuokosten läpi liikkuviin molekyyleihin.
Aineiden vienti sytoplasmaan
Sama huokos voi osallistua sekä aineiden poisvetoon että tuontiin. RNA:n käänteistä translaatiota sytoplasmasta tumaan ei tapahdu. Ydinkompleksit tunnistavat ribonukleoproteiinien kuljettamat vientisignaalit (NES).
Signalointiaineiden NES-sekvenssi on monimutkainen aminohappojen ja proteiinien kompleksi, joka ytimestä sytoplasmaan poistuttuaan dissosioituu (hajoaa erillisiksi komponenteiksi). Siksi samank altaiset hiukkaset, jotka on keinotekoisesti tuotu sytoplasmaan, eivät tunkeudu takaisin ytimeen.
Mitoosiprosessi
Solun jakautumisen (mitoosin) aikana ydinhuokoskompleksi "purkautuu". Siten kompleksit, joiden molekyylipaino on 120 mDa, hajoavat 1 mDa:n alakomplekseiksi. Jaon päätyttyä ne kootaan uudelleen. Tässä tapauksessa ydinhuokoset eivät liiku erikseen, vaan ryhmissä. Tämä on yksi todiste siitä, että ydinhuokoskompleksi on hyvin koordinoitu järjestelmä.
Rekentynyt kalvo muuttuu kuplaklusteriksi, joka ympäröi ydinaluetta välivaiheen aikana. Metafaasissa, kun kromosomit pidetään ekvatoriaalisessa tasossa, nämä elementit työnnetään solun reuna-alueille. Anafaasin lopussa tämä klusteri alkaa koskettaa kromosomeja ja kasvu alkaa.ydinkalvon alkeet.
Kuplat muuttuvat tyhjiöiksi, jotka vähitellen peittävät kromosomit. Sitten ne sulautuvat yhteen ja eristävät uuden interfaasisen ytimen sytoplasmasta. Huokoset ilmestyvät jo hyvin varhaisessa vaiheessa, kun kuorien sulkeutuminen ei ole vielä tapahtunut.
