Mikä on purppurabakteeri? Nämä mikro-organismit on pigmentoitu bakterioklorofyllillä a tai b sekä erilaisilla karotenoideilla, jotka antavat niille värejä violetista, punaisesta, ruskeasta ja oranssista. Tämä on melko monipuolinen ryhmä. Ne voidaan jakaa kahteen ryhmään: purppuraiset rikkibakteerit ja yksinkertaiset purppurabakteerit (Rhodospirillaceae). Vuoden 2018 Frontiers in Energy Research -asiakirjassa ehdotettiin niiden käyttöä bioresursseina.
Biologia
Purppurat bakteerit ovat enimmäkseen fotoautotrofisia, mutta tunnetaan myös kemoautotrofisia ja fotoheterotrooppisia lajeja. Ne voivat olla mixotrofeja, jotka kykenevät aerobiseen hengitykseen ja käymiseen.
Violettien bakteerien fotosynteesi tapahtuu solukalvon reaktiokeskuksissa, joissa fotosynteettisiä pigmenttejä (eli bakterioklorofylliä, karotenoideja) ja pigmenttiä sitovia proteiineja viedään invaginaatioon erityisten rakkuloiden, tubulusten tai yksiparisten tai pinottujen lamellien muodostamiseksi. lakanat. Tätä kutsutaan intrasytoplasmiseksi kalvoksi (ICM), jolla on laajentunutpinta-ala valon absorption maksimoimiseksi.
Fysiikka ja kemia
Purppurat bakteerit käyttävät syklistä elektroninsiirtoa, jonka aiheuttaa sarja redox-reaktioita. Reaktiokeskusta (RC) ympäröivät valonkeräyskompleksit keräävät fotoneja resonanssienergian muodossa vangiten RC:ssä sijaitsevat P870- tai P960-klorofyllipigmentit. Kiihtyneet elektronit kiertävät P870:stä kinoniin QA ja QB, sitten sytokromi bc1:een, sytokromi c2:een ja takaisin P870:een. Pelkistetty kinoni QB vetää puoleensa kaksi sytoplasmista protonia ja muuttuu QH2:ksi, lopulta hapettuen ja vapauttaen protoneja, jotka pumpataan periplasmaan sytokromi bc1-kompleksin toimesta. Tuloksena oleva varausten jakaminen sytoplasman ja periplasman välillä luo protonin käyttövoiman, jota ATP-syntaasi käyttää ATP-energian tuottamiseen.
Purppurat bakteerit siirtävät myös elektroneja ulkoisilta luovuttajilta suoraan sytokromi bc1:een tuottaakseen NADH:ta tai NADPH:ta, jota käytetään anabolismiin. Ne ovat yksittäiskiteitä, koska ne eivät käytä vettä elektronien luovuttajana hapen tuottamiseen. Eräs purppurabakteerityyppi, nimeltään purppura rikkibakteeri (PSB), käyttää sulfidia tai rikkiä elektronien luovuttajina. Toinen tyyppi, jota kutsutaan purppuraisiksi ei-rikkibakteereiksi, käyttää yleensä vetyä elektronien luovuttajana, mutta voi myös käyttää sulfidia tai orgaanisia yhdisteitä pienempinä pitoisuuksina kuin PSB.
Violetti bakteeriei ole tarpeeksi ulkoisia elektroninkantoaineita pelkistämään NAD(P)+ spontaanisti NAD(P)H:ksi, joten niiden on käytettävä pelkistettyjä kinonejaan pelkistääkseen NAD(P)+ kiihkeästi. Tätä prosessia ohjaa protonin käyttövoima, ja sitä kutsutaan elektronien käänteiseksi virtaukseksi.
Rikkiä hapen sijaan
Purppurat ei-rikkibakteerit olivat ensimmäisiä bakteereja, joilla havaittiin fotosynteesi ilman happea sivutuotteena. Sen sijaan niiden sivutuote on rikki. Tämä todistettiin, kun bakteerien reaktiot eri happipitoisuuksiin määritettiin ensimmäisen kerran. Bakteerien on havaittu siirtyvän nopeasti pois pienimmistäkin happijäämistä. Sitten he tekivät kokeen, jossa he käyttivät bakteerimaljaa, ja valo kohdistettiin yhteen sen osaan ja toinen jätettiin pimeään. Koska bakteerit eivät voi selviytyä ilman valoa, ne siirtyvät valokehään. Jos heidän elämänsä sivutuote olisi happi, yksilöiden väliset etäisyydet kasvaisivat hapen määrän kasvaessa. Mutta purppuraisten ja vihreiden bakteerien käyttäytymisen vuoksi fokusoidussa valossa pääteltiin, että bakteerien fotosynteesin sivutuote ei voinut olla happea.
Tutkijat ovat ehdottaneet, että jotkut purppurabakteerit liittyvät nykyään mitokondrioihin, symbioottisiin bakteereihin kasvi- ja eläinsoluissa, jotka toimivat organelleina. Niiden proteiinirakenteen vertailu osoittaa, että näillä rakenteilla on yhteinen esi-isä. Purppuranvihreillä bakteereilla ja heliobakteereilla on myös samanlainen rakenne.
Rikkibakteerit (rikkibakteerit)
Purple rikkibakteerit (PSB) ovat osa fotosynteesiin kykenevää proteobakteeriryhmää, jota kutsutaan yhteisesti violetiksi bakteereiksi. Ne ovat anaerobisia tai mikroaerofiilisiä, ja niitä esiintyy usein kerrostuneissa vesiympäristöissä, kuten kuumissa lähteissä, seisovissa uima- altaissa ja mikrobien kerääntymissä korkean veden alueilla. Toisin kuin kasvit, levät ja syanobakteerit, violetit rikkibakteerit eivät käytä vettä pelkistimenä eivätkä siksi tuota happea. Sen sijaan he voivat käyttää rikkiä sulfidin tai tiosulfaatin muodossa (ja jotkin lajit voivat myös käyttää H2:ta, Fe2+:aa tai NO2-) elektronin luovuttajana fotosynteesireiteissään. Rikki hapetetaan alkuainerikkirakeiden tuottamiseksi. Tämä puolestaan voi hapettua rikkihapoksi.
Luokittelu
Violettibakteeriryhmä on jaettu kahteen perheeseen: Chromatiaceae ja Ectothiorhodospiraceae, jotka tuottavat sisäisiä ja ulkoisia rikkirakeita, ja niiden sisäisten kalvojen rakenteessa on eroja. Ne ovat osa Chromatiales-lahkoa, joka kuuluu proteobakteerien gamma-jakoon. Halothiobacillus-suvu kuuluu myös Chromatiales-suvun omaan sukuun, mutta se ei ole fotosynteettinen.
Habitats
Purppuraisia rikkibakteereja löytyy tyypillisesti järvien ja muiden vesiympäristöjen valaistuilta hapottomilta alueilta, joihin rikkivetyä kerääntyy,ja myös "rikkilähteissä", joissa geokemiallisesti tai biologisesti tuotettu rikkivety voi aiheuttaa purppuraisten rikkibakteerien kukintaa. Fotosynteesi vaatii hapettomia olosuhteita; nämä bakteerit eivät voi menestyä happipitoisissa ympäristöissä.
Meromiktiset (pysyvästi kerrostuneet) järvet ovat suotuisimpia purppuraisten rikkibakteerien kehittymiselle. Ne kerrostuvat, koska niiden pohjalla on tiheämpää (yleensä fysiologista) vettä ja vähemmän tiheää (yleensä makeaa vettä) lähempänä pintaa. Purppuraisten rikkibakteerien kasvua tukee myös kerrostuminen holomiktisiin järviin. Ne ovat termisesti kerrostuneet: keväällä ja kesällä pintavesi lämpenee, jolloin ylempi vesi on vähemmän tiheää kuin alempi, mikä tarjoaa melko vakaan kerrostumisen purppuraisten rikkibakteerien kasvulle. Jos sulfaattia on riittävästi tukemaan sulfaatiota, sedimentissä muodostunut sulfidi diffundoituu ylöspäin hapettomiin pohjavesiin, joissa purppuraiset rikkibakteerit voivat muodostaa tiheitä solumassoja.
Klusterit
Purppuraisia rikkibakteereja löytyy myös, ja ne ovat keskeinen komponentti mikrobiaggregaatioissa. Klustereilla, kuten Sippewissett-mikrobimatolla, on dynaaminen ympäristö vuoroveden ja sisään tulevan makean veden vuoksi, mikä johtaa samalla tavalla kerrostettuihin ympäristöihin kuin meromiktiset järvet. Purppuraisten rikkibakteerien kasvuaktivoituu, kun rikkiä syötetään niiden yläpuolella olevien mikro-organismien kuoleman ja hajoamisen vuoksi. Kerrostumisen ja rikin lähteen ansiosta PSB voi kasvaa näissä vuorovesi altaissa, joissa esiintyy aggregaatioita. PSB voi auttaa stabiloimaan mikrobisedimenttiä erittämällä solunulkoisia polymeerisiä aineita, jotka voivat sitoa sedimentin vesistöihin.
Ekologia
Purppuraiset rikkibakteerit pystyvät vaikuttamaan ympäristöön edistämällä ravinteiden kiertoa ja käyttämällä aineenvaihduntaa ympäristön muuttamiseen. Niillä voi olla merkittävä rooli alkutuotannossa vaikuttamalla hiilen kiertokulkuun hiilen sitoutumisen kautta. Purppuraiset rikkibakteerit edistävät myös fosforin tuotantoa elinympäristössään. Näiden organismien elintärkeän toiminnan kautta fosfori, joka rajoittaa ravinteita järvien happikerroksessa, kierrätetään ja toimitetaan heterotrofisille bakteereille käytettäväksi. Tämä osoittaa, että vaikka purppuraisia rikkibakteereja löytyy niiden elinympäristön hapettomasta kerroksessa, ne pystyvät stimuloimaan monien heterotrofisten organismien kasvua toimittamalla epäorgaanisia ravinteita edellä mainittuun oksidikerrokseen.
