Kasvisolujen ominaisuus on, että niiden protoplasteissa on erityisiä nestesäiliöitä – tyhjiöitä, joissa on solumehlaa. Koska sen sisältö eroaa kemiallisesti hyaloplasman koostumuksesta, niiden välillä kulkee kalvoraja, jota kutsutaan tonoplastiksi. Tämä vakuolia ympäröivä kuori suorittaa monia toimintoja: organoidin itsensä muodon ylläpitämisestä koko solun tilan säätelyyn.
Termi perustuu kahteen kreikan sanaan: tonos (jännitys) ja plastos (veistos).
Käsitteen määritelmä
Lyhyesti sanottuna tonoplasti on vakuolin kalvo, joka erottaa sen sisällön kasvisolun protoplastista. Topografian ominaisuuksien mukaan tätä rakennetta kutsutaan endomembraaniksi. Kypsissä soluissa, joissa on yksi suuri (keskinen) vakuoli, tonoplastista tulee protoplastin sisäreuna (plasmalemma toimii ulompana). Siten sytoplasma on kahden kalvon välissä.
Tonoplasti on toisin sanoen este kasvisolun kahden tärkeimmän osan: protoplastin ja solumehun välillä, joiden välinen vuorovaikutus säätelee sen elintärkeää toimintaa.
Tonoplastin yleiset ominaisuudet ja merkitys
Vakuolin sisällöllä on v altava rooli kasvisolulle. Tänne voi kertyä erilaisia kasvin toiminnan kann alta välttämättömiä yhdisteitä (proteiinit, suolat, pigmentit, kivennäisaineet, ravinteet) ja joskus hajoamistuotteita. Tyhjiöneste muodostaa erityisen solunsisäisen ympäristön, jossa on tiivistetty pitoisuus erilaisia yhdisteitä.
Tonoplastin rakenne ja toiminnot ovat jossain määrin samanlaisia kuin plasmalemma. Kuitenkin, jos jälkimmäinen toimii rajana solun vuorovaikutukselle ulkoisen ympäristön kanssa, silloin tyhjiökalvo on vastuussa materiaalinvaihdosta sytoplasman ja solumehun välillä. Tämän vuorovaikutuksen vuoksi säännellään:
- hyaloplasman ja vakuolin kemiallinen koostumus;
- varastointiprosessit tai päinvastoin ravinteiden ja muiden aineiden vapautuminen;
- ionien pitoisuus protoplastissa;
- osmoottiset ominaisuudet;
- turgor.
Se johtuu usein keskustyhjiöstä, että turgoripaine syntyy, koska siihen virtaa suuri määrä vettä. Tämä vaikutus varmistaa kasvisolun joustavuuden ja muodon.
Koska vakuolin kaikki toiminnot liittyvät eri aineiden sisään- ja ulostuloon siitä, voimme sanoa, että tonoplasti on tämän organoidin avainrakenne, koska se onkaikki kuljetusjärjestelmät on lokalisoitu sinne.
Tonoplastirakenne
Vakuolaarisen kalvon rakennetta tutkittiin infrapunaspektroskopialla. Jälkimmäinen osoitti, että tonoplasti on lipidikaksoiskerros, johon on integroitunut erilaisia proteiineja. Eli yleisesti ottaen rakenne muistuttaa tyypillistä plasmalemmaa, mutta hienovaraisemmalla tasolla näillä kalvoilla on monia eroja.
Tonoplast-lipideille on ominaista järjestetty järjestely, jossa vallitsevat polaariset molekyylit, mikä tarjoaa korkean elastisuuden ja nesteominaisuudet. Kalvo sisältää alfa-tokoferolia, joka määrää antioksidanttiaktiivisuuden.
Alla olevassa valokuvassa: 1 - mesoplasma; 2 - tonoplasti; 3 - vakuoli.
Tonoplastiin integroiduilla proteiineilla on erilainen upotusaste. Sidos niiden ja lipidimolekyylien välillä on melko heikko. Vakuolaaristen kalvoproteiinien avaruudellisessa rakenteessa on runsaasti alfakierteisiä motiiveja (jopa 56 %).
Tonoplastin pinta on täynnä huokosia ja molekyylinsiirtojärjestelmiä, jotka mahdollistavat aineiden selektiivisen tunkeutumisen protoplastista vakuoliin ja takaisin. Kantajakanavia muodostavat erilaiset lipidikerrokseen integroituneet proteiinit, mukaan lukien poriinit.
Tonoplast-toiminnot
Tonoplast suorittaa seuraavat toiminnot:
- eristys - rajaa vakuolin sisällön protoplastista ja päinvastoin;
- suojaava - varmistaa organoidin eheyden, määrittää turvallisuudenprotoplasti (vakuolin sisällön sekoittaminen hyaloplasman kanssa häiritsisi solun toimintaa);
- osmoottinen - ionien kuljetuksen säätelyn vuoksi tietyt aineiden pitoisuusgradientit muodostuvat kalvon molemmille puolille;
- transmembraani - mahdollistaa erilaisten yhdisteiden selektiivisen siirron tyhjiösisällön ja protoplastin välillä.
Itse asiassa se on tonoplasti, joka säätelee vakuolin solunesteen kemiallista koostumusta ja sen sisällön käyttöä solujen tarpeisiin. Kalvon kuljetuskanavat eivät tietenkään toimi itsenäisesti, vaan ne ovat yhteydessä protoplastin biokemiallisiin säätelyjärjestelmiin.
