Epätäydellinen dominanssi on erityinen geenialleelien vuorovaikutus, jossa heikompaa resessiivistä ominaisuutta ei voida täysin tukahduttaa hallitsevalla. G. Mendelin löytämien lakien mukaisesti hallitseva ominaisuus tukahduttaa täysin resessiivisen ilmentymisen. Tutkija tutki kasveissa voimakkaita vastakkaisia piirteitä joko hallitsevien tai resessiivisten alleelien ilmentymänä. Joissakin tapauksissa Mendel kohtasi tämän mallin epäonnistumisen, mutta ei antanut sille selitystä.
Uusi perintömuoto
Joskus risteyttämisen seurauksena jälkeläiset perivät väliominaisuuksia, joita vanhempien geeni ei antanut homotsygoottisessa muodossa. Epätäydellinen dominanssi oli genetiikan käsitelaitteistossa vasta 1900-luvun alussa, jolloin Mendelin lait löydettiin uudelleen. Samaan aikaan monet luonnontieteilijät suorittivat geneettisiä kokeita kasvi- ja eläinobjekteilla (tomaatit, palkokasvit, hamsterit, hiiret, hedelmäkärpäset).
W alter Settonin vuonna 1902 tekemän sytologisen vahvistuksen jälkeen Mendelin mallit, transmission ja vuorovaikutuksen periaatteetmerkkejä alettiin selittää solun kromosomien käyttäytymisen näkökulmasta.
Samana vuonna 1902 Cermak Correns kuvasi tapauksen, jossa jälkeläisillä oli vaaleanpunaiset kukat risteyttämisen jälkeen kasveilla valkoisten ja punaisten terimojen kanssa - epätäydellinen dominointi. Tämä on osoitus hybrideissä (Aa-genotyyppi) ominaisuudesta, joka on keskitasoinen suhteessa homotsygoottiseen dominanttiin (AA) ja resessiiviseen (aa) fenotyyppiin. Samanlainen vaikutus on kuvattu monentyyppisille kukkiville kasveille: lohikäärme, hyasintti, yökauneus, mansikat.
Epätäydellinen dominanssi - onko se syy entsyymien toiminnan muutokseen?
Ominaisuuden kolmannen muunnelman ilmaantumismekanismi voidaan selittää entsyymien toiminnan näkökulmasta, jotka luonteeltaan ovat proteiineja ja geenit määräävät proteiinin rakenteen. Kasvissa, jolla on homotsygoottinen dominantti genotyyppi (AA), on tarpeeksi entsyymejä ja pigmentin määrä on normaali värjäämään solumehua voimakkaasti.
Homotsygooteissa, joissa on geenin (aa) resessiiviset alleelit, pigmentin synteesi on heikentynyt, teriö pysyy värittömänä. Välimuotoisen heterotsygoottisen genotyypin (Aa) tapauksessa hallitseva geeni tuottaa edelleen jonkin verran pigmentaatioentsyymiä, mutta ei tarpeeksi kirkkaaseen, kylläiseen väriin. Osoittautuu, että väri on "puoli".
Välityypin perimät ominaisuudet
Tällaista epätäydellistä periytymistä seurataan hyvin ominaisuuksissa, joissa on muuttuva lauseke:
- Värien voimakkuus. W. Batson, risteyttäessään Andalusian rodun mustavalkoisia kanoja,sai jälkeläisiä hopeisella höyhenpeitteellä. Tämä mekanismi on läsnä myös ihmisen iiriksen värin määrittämisessä.
- Ominaisuuden ilmentymisaste. Hiusten rakenteen määrää myös piirteen epätäydellinen periytyminen. AA-genotyyppi tuottaa kiharat hiukset, aa tuottaa suoria hiuksia, ja ihmisillä, joilla on molemmat alleelit, on a altoilevat hiukset.
- Mitattavat indikaattorit. Vehnän tähkän pituus periytyy epätäydellisen dominanssin periaatteella.
F2-sukupolvessa fenotyyppien lukumäärä on sama kuin genotyyppien lukumäärä, mikä luonnehtii epätäydellistä dominanssia. Analysoivia risteyksiä ei vaadita hybridien tunnistamiseen, koska ne eroavat ulkoisesti hallitsevasta puhtaasta linjasta.
Ominaisuuksien jakaminen risteyksessä
Täydellinen ja epätäydellinen dominanssi geenivuorovaikutuksena tapahtuu G. Mendelin lakien aritmeettisen mukaisesti. Ensimmäisessä tapauksessa fenotyyppien suhde F2:ssa (3:1) ei ole sama kuin jälkeläisten genotyyppien suhde (1:2:1), koska fenotyyppisesti AA- ja Aa-alleelien yhdistelmät ilmenevät samalla tavalla.. Silloin epätäydellinen dominanssi on sattuma eri genotyyppien ja fenotyyppien F2-osuudessa (1:2:1).
Mansikoissa väritys periytyy vuoden ajan epätäydellisen dominanssin periaatteen mukaisesti. Jos risteytät kasvin, jossa on punaisia marjoja (AA) ja kasvin, jossa on valkoisia marjoja - genotyyppi aa, niin ensimmäisessä sukupolvessa kaikki saadut kasvit antavat vaaleanpunaisia hedelmiä (Aa).
Ristettyäni hybridit F1:stä toisessasukupolvi F2 saa jälkeläisten suhteen, joka on sama kuin genotyyppien suhteen: 1AA + 2Aa + 1aa. 25 % toisen sukupolven kasveista tuottaa punaisia ja värittömiä hedelmiä, 50 % kasveista on vaaleanpunaisia.
Havaitsemme samanlaisen kuvan kahdessa sukupolvessa, kun ylitämme yökauneuden puhtaat kukkalinjat violettien ja valkoisten teriäten kanssa.
Geenien kuolleisuuden periytymisen ominaisuudet
Joissakin tapauksissa on vaikea määrittää geenien vuorovaikutusta jälkeläisten fenotyyppien suhteen perusteella. Toisessa sukupolvessa epätäydellisen dominanssin jakautuminen eroaa odotetusta 1:2:1 ja 3:1 - täydellisestä dominanssista. Tämä tapahtuu, kun hallitseva tai resessiivinen piirre tuottaa homotsygoottisessa tilassa fenotyypin, joka ei ole yhteensopiva elämän kanssa (tappavat geenit).
Harmaalla karakullampaalla vastasyntyneet karitsat, jotka ovat homotsygoottisia hallitsevan värialleelin suhteen, kuolevat, koska tällainen genotyyppi aiheuttaa häiriöitä mahalaukun kehityksessä.
Ihmisillä esimerkki geenin hallitsevan muodon kuolleisuudesta on brakydaktyyli (lyhytsormi). Ominaisuus havaitaan heterotsygoottisen genotyypin tapauksessa, kun taas hallitsevat homotsygootit kuolevat kohdunsisäisen kehityksen alkuvaiheessa.
Geenien resessiiviset alleelit voivat myös olla tappavia. Sirppisoluanemia johtaa kahden resessiivisen alleelin esiintyessä genotyypissä punasolujen muodon muutokseen. Verisolut eivät pysty tehokkaasti ottamaan happea vastaan, ja 95 % lapsista, joilla on tämä poikkeama, kuolee siihenhapen nälkä. Heterotsygooteissa punasolujen muuttunut muoto ei vaikuta elinkykyyn siinä määrin.
Ominaisuuksien hajoaminen tappavien geenien läsnä ollessa
Ensimmäisessä sukupolvessa, kun AA x aa risteytetään, kuolleisuutta ei esiinny, koska kaikilla jälkeläisillä on Aa-genotyyppi. Tässä on esimerkkejä piirteiden jakautumisesta toisessa sukupolvessa tapauksissa, joissa on tappavia geenejä:
|
Risteysvaihtoehto Aa x Aa |
Täydellinen yliv alta | Epätäydellinen dominointi |
| Tapattava alleeli hallitseva |
F2: 2 Aa, 1aa Genotyypin mukaan - 2:1 Fenotyypin mukaan - 2:1 |
F2: 2 Aa, 1aa Genotyypin mukaan - 2:1 Fenotyypin mukaan - 2:1 |
| Tapattava resessiivinen alleeli |
F2: 1AA, 2Aa Genotyypin mukaan - 1:2 Fenotyypin mukaan - ei halkeilua |
F2: 1AA, 2Aa Genotyypin mukaan - 1:2 Fenotyypin mukaan - 1:2 |
On tärkeää ymmärtää, että molemmat alleelit toimivat epätäydellisesti hallitsevalla asemalla ja että ominaisuuden osittaisen tukahdutuksen vaikutus on seurausta geenituotteiden vuorovaikutuksesta.
