Kaikki biokemialliset reaktiot minkä tahansa organismin soluissa etenevät energiankulutuksella. Hengitysketju on sarja spesifisiä rakenteita, jotka sijaitsevat mitokondrioiden sisäkalvolla ja muodostavat ATP:tä. Adenosiinitrifosfaatti on universaali energianlähde ja pystyy kerääntymään itsessään 80-120 kJ.
Elektronihengitysketju – mikä se on?
Elektroneilla ja protoneilla on tärkeä rooli energian muodostumisessa. Ne luovat potentiaalieron mitokondrioiden kalvon vastakkaisille puolille, mikä synnyttää hiukkasten suunnatun liikkeen - virran. Hengitysketju (alias ETC, elektroninkuljetusketju) välittää positiivisesti varautuneiden hiukkasten siirtymistä kalvojen väliseen tilaan ja negatiivisesti varautuneiden hiukkasten siirtymistä mitokondrioiden sisäisen kalvon paksuuteen.
Pääosa energian muodostuksessa kuuluu ATP-syntaasiin. Tämä monimutkainen kompleksi muuttaa protonien suunnatun liikkeen energian biokemiallisten sidosten energiaksi. Muuten, lähes identtinen kompleksi löytyy kasvien kloroplasteista.
Hengitysketjun kompleksit ja entsyymit
Elektronien siirtoon liittyy biokemiallisia reaktioita entsymaattisen laitteen läsnä ollessa. Nämä biologisesti aktiiviset aineet, joista lukuisat kopiot muodostavat suuria monimutkaisia rakenteita, toimivat välittäjinä elektronien siirrossa.
Hengitysketjun kompleksit ovat varautuneiden hiukkasten kuljetuksen keskeisiä komponentteja. Yhteensä mitokondrioiden sisäkalvossa on 4 tällaista muodostumista sekä ATP-syntaasi. Kaikkia näitä rakenteita yhdistää yhteinen päämäärä - elektronien siirto ETC:tä pitkin, vetyprotonien siirto kalvojen väliseen tilaan ja sen seurauksena ATP:n synteesi.
Kompleksi on proteiinimolekyylien kertymä, jonka joukossa on entsyymejä, rakenne- ja signaaliproteiineja. Jokainen neljästä kompleksista suorittaa oman tehtävänsä, joka on vain sille ominaista. Katsotaan mitä tehtäviä varten nämä rakenteet ovat ETC:ssä.
Olen monimutkainen
Hengitysketjulla on päärooli elektronien siirrossa mitokondriokalvon paksuudessa. Vetyprotonien ja niihin liittyvien elektronien abstraktioreaktiot ovat yksi keskeisistä ETC-reaktioista. Kuljetusketjun ensimmäinen kompleksi ottaa h altuunsa NADH+ (eläimissä) tai NADPH+ (kasveissa) molekyylit, mitä seuraa neljän vetyprotonin eliminaatio. Itse asiassa tämän biokemiallisen reaktion takia kompleksia I kutsutaan myös NADH-dehydrogenaasiksi (keskusentsyymin nimen mukaan).
Dehydrogenaasikompleksin koostumus sisältää kolmenlaisia rauta-rikkiproteiineja sekäflaviinimononukleotidit (FMN).
II-kompleksi
Tämän kompleksin toiminta ei liity vetyprotonien siirtymiseen kalvojen väliseen tilaan. Tämän rakenteen päätehtävänä on toimittaa lisäelektroneja elektroninkuljetusketjuun sukkinaatin hapettumisen kautta. Kompleksin keskusentsyymi on sukkinaatti-ubikinonioksidoreduktaasi, joka katalysoi elektronien poistumista meripihkahaposta ja siirtymistä lipofiiliseksi ubikinoniksi.
Toisen kompleksin vetyprotonien ja elektronien toimittaja on myös FADН2. Flaviiniadeniinidinukleotidin tehokkuus on kuitenkin pienempi kuin sen analogien - NADH tai NADPH.
Complex II sisältää kolmenlaisia rauta-rikkiproteiineja ja keskusentsyymin sukkinaattioksidoreduktaasin.
III-kompleksi
Seuraava komponentti, ETC, koostuu sytokromeista b556, b560 ja c1 sekä rauta-rikkiproteiini Riske. Kolmannen kompleksin työ liittyy kahden vetyprotonin siirtymiseen kalvojen väliseen tilaan ja elektronien siirtymiseen lipofiilisestä ubikinonista sytokromi C:hen.
Riske-proteiinin erikoisuus on, että se liukenee rasvaan. Muut tämän ryhmän proteiinit, joita löydettiin hengitysketjukomplekseista, ovat vesiliukoisia. Tämä ominaisuus vaikuttaa proteiinimolekyylien asemaan mitokondrioiden sisäkalvon paksuudessa.
Kolmas kompleksi toimii ubikinoni-sytokromi-c-oksidoreduktaasina.
IV-kompleksi
Hän on myös sytokromi-oksidanttikompleksi, on ETC:n päätepiste. Hänen työnsä onelektronien siirto sytokromi c:stä happiatomeihin. Tämän jälkeen negatiivisesti varautuneet O-atomit reagoivat vetyprotonien kanssa muodostaen vettä. Pääentsyymi on sytokromi-c-happioksidoreduktaasi.
Neljäs kompleksi sisältää sytokromit a, a3 ja kaksi kupariatomia. Sytokromilla a3 oli keskeinen rooli elektronien siirtymisessä hapeksi. Typpisyanidi ja hiilimonoksidi tukahduttavat näiden rakenteiden vuorovaikutusta, mikä globaalissa mielessä johtaa ATP:n synteesin pysähtymiseen ja kuolemaan.
Ubikinoni
Ubikinoni on vitamiinin k altainen aine, lipofiilinen yhdiste, joka liikkuu vapaasti kalvon paksuudessa. Mitokondrioiden hengitysketju ei tule toimeen ilman tätä rakennetta, koska se on vastuussa elektronien kuljettamisesta komplekseista I ja II kompleksiin III.
Ubikinoni on bentsokinonijohdannainen. Tätä rakennetta kaavioissa voidaan merkitä kirjaimella Q tai lyhennettynä LU (lipofiilinen ubikinoni). Molekyylin hapettuminen johtaa semikinonin muodostumiseen, vahvaan hapettimeen, joka on mahdollisesti vaarallinen solulle.
ATP-syntaasi
Pääosa energian muodostuksessa kuuluu ATP-syntaasiin. Tämä sienimainen rakenne käyttää hiukkasten (protonien) suunnatun liikkeen energiaa muuntaakseen sen kemiallisten sidosten energiaksi.
Pääprosessi, joka tapahtuu koko ETC:ssä, on hapetus. Hengitysketju on vastuussa elektronien siirrosta mitokondriokalvon paksuudessa ja niiden kerääntymisestä matriisiin. Samanaikaisestikompleksit I, III ja IV pumppaavat vetyprotoneja kalvojen väliseen tilaan. Varausten ero kalvon sivuilla johtaa protonien suunnattuun liikkeeseen ATP-syntaasin läpi. Joten H + tulee matriisiin, kohtaa elektroneja (jotka liittyvät happeen) ja muodostavat solulle neutraalin aineen - veden.
ATP-syntaasi koostuu F0 ja F1-alayksiköistä, jotka yhdessä muodostavat reititinmolekyylin. F1 koostuu kolmesta alfa- ja kolmesta beeta-alayksiköstä, jotka yhdessä muodostavat kanavan. Tällä kanavalla on täsmälleen sama halkaisija kuin vetyprotoneilla. Kun positiivisesti varautuneet hiukkaset kulkevat ATP-syntaasin läpi, F0-molekyylin pää pyörii 360 astetta akselinsa ympäri. Tänä aikana fosforijäämät kiinnittyvät AMP:hen tai ADP:hen (adenosiinimono- ja -difosfaatti) käyttämällä korkeaenergisiä sidoksia, jotka sisältävät suuren määrän energiaa.
ATP-syntaaseja ei löydy kehosta vain mitokondrioista. Kasveissa nämä kompleksit sijaitsevat myös vakuolikalvolla (tonoplastilla) sekä kloroplastin tylakoideilla.
ATPaaseja on myös eläin- ja kasvisoluissa. Niillä on samanlainen rakenne kuin ATP-syntaaseilla, mutta niiden toiminta tähtää fosforijäämien poistamiseen energiankulutuksella.
Hengitysketjun biologinen merkitys
Ensinnäkin ETC-reaktioiden lopputuote on ns. aineenvaihduntavesi (300-400 ml päivässä). Toiseksi ATP syntetisoidaan ja energia varastoituu tämän molekyylin biokemiallisiin sidoksiin. 40-60 syntetisoituu päivässäkg adenosiinitrifosfaattia ja samaa määrää käytetään solun entsymaattisissa reaktioissa. Yhden ATP-molekyylin elinikä on 1 minuutti, joten hengitysketjun tulee toimia sujuvasti, selkeästi ja virheettömästi. Muuten solu kuolee.
Mitokondrioiden katsotaan olevan minkä tahansa solun energiaasemia. Niiden määrä riippuu tiettyjen toimintojen edellyttämästä energiankulutuksesta. Esimerkiksi neuroneissa voidaan laskea jopa 1000 mitokondriota, jotka usein muodostavat klusterin niin sanotussa synaptisessa plakissa.
Kasvien ja eläinten hengitysketjun erot
Kasveissa kloroplasti on solun ylimääräinen "energiaasema". ATP-syntaaseja löytyy myös näiden organellien sisäkalvosta, ja tämä on etu eläinsoluihin verrattuna.
Kasvit selviävät myös korkeista hiilimonoksidi-, typen- ja syanidipitoisuuksista ETC:n syanidia kestävän reitin kautta. Hengitysketju päättyy siten ubikinoniin, josta elektronit siirtyvät välittömästi happiatomeihin. Tämän seurauksena syntetisoituu vähemmän ATP:tä, mutta kasvi voi selviytyä epäsuotuisista olosuhteista. Tällaisissa tapauksissa eläimet kuolevat pitkäaikaisessa altistumisessa.
Voit verrata NAD:n, FAD:n ja syanidia kestävän reitin tehokkuutta käyttämällä ATP:n tuotantonopeutta elektroninsiirtoa kohti.
- NAD:n tai NADP:n kanssa muodostuu 3 ATP-molekyyliä;
- FAD tuottaa 2 ATP-molekyyliä;
- syanidiresistentti reitti tuottaa yhden ATP-molekyylin.
ETC:n evoluutioarvo
Kaikille eukaryoottiorganismeille yksi tärkeimmistä energianlähteistä on hengitysketju. ATP-synteesin biokemia solussa on jaettu kahteen tyyppiin: substraattifosforylaatio ja oksidatiivinen fosforylaatio. ETC:tä käytetään toisen tyypin energian synteesissä, eli redox-reaktioiden vuoksi.
Prokaryoottisissa organismeissa ATP:tä muodostuu vain substraatin fosforylaatioprosessissa glykolyysivaiheessa. Kuuden hiilen sokerit (pääasiassa glukoosi) osallistuvat reaktioiden kiertoon, ja ulostulossa solu vastaanottaa 2 ATP-molekyyliä. Tämän tyyppistä energiasynteesiä pidetään primitiivisimpänä, koska eukaryooteissa muodostuu 36 ATP-molekyyliä oksidatiivisessa fosforylaatioprosessissa.
Tämä ei kuitenkaan tarkoita, että nykyaikaiset kasvit ja eläimet olisivat menettäneet kykynsä substraattia fosforylaatiota. Kyse on vain siitä, että tämän tyyppisestä ATP-synteesistä on tullut vain yksi kolmesta energian saannin vaiheesta solussa.
Eukaryoottien glykolyysi tapahtuu solun sytoplasmassa. On olemassa kaikki tarvittavat entsyymit, jotka voivat hajottaa glukoosin kahdeksi palorypälehappomolekyyliksi muodostamalla 2 ATP-molekyyliä. Kaikki myöhemmät vaiheet tapahtuvat mitokondriomatriisissa. Krebsin sykli tai trikarboksyylihapposykli tapahtuu myös mitokondrioissa. Tämä on suljettu reaktioketju, jonka seurauksena syntetisoidaan NADH ja FADH2. Nämä molekyylit menevät ETC:n kuluviksi.
