Deoksiribonukleiinihappo - DNA - toimii elävien organismien seuraaville sukupolville välittämän perinnöllisen tiedon kantajana ja matriisina proteiinien ja erilaisten kehon kasvu- ja elämänprosessien vaatimien säätelytekijöiden rakentamiseen. Tässä artikkelissa keskitymme siihen, mitkä ovat yleisimmät DNA-rakenteen muodot. Kiinnitämme huomiota myös siihen, miten nämä muodot rakentuvat ja missä muodossa DNA sijaitsee elävän solun sisällä.
DNA-molekyylin organisoitumistasot
Tämän jättimäisen molekyylin rakenteen ja morfologian määräävät neljä tasoa:
- Ensisijainen taso eli rakenne on ketjun nukleotidien järjestys.
- Toissijainen rakenne on kuuluisa "kaksoiskierre". Juuri tämä lause on asettunut, vaikka itse asiassa tällainen rakenne muistuttaa ruuvia.
- Tertiäärinen rakenne muodostuu siitä syystä, että DNA:n kaksijuosteisen kierretyn juosteen yksittäisten osien väliin muodostuu heikkoja vetysidoksia,antaa molekyylille monimutkaisen tilarakenteen.
- Kvaternäärinen rakenne on jo monimutkainen DNA-kompleksi, jossa on joitakin proteiineja ja RNA:ta. Tässä konfiguraatiossa DNA pakataan kromosomeihin solutumassa.
Primäärirakenne: DNA:n komponentit
Lohkot, joista deoksiribonukleiinihapon makromolekyyli rakennetaan, ovat nukleotidit, jotka ovat yhdisteitä, joista jokainen sisältää:
- typpipitoinen emäs - adeniini, guaniini, tymiini tai sytosiini. Adeniini ja guaniini kuuluvat puriiniemästen ryhmään, sytosiini ja tymiini kuuluvat pyrimidiiniin;
- viiden hiilen monosakkaridi deoksiriboosi;
- Ortofosforihappojäännös.
Polynukleotidiketjun muodostumisessa pyöreän sokerimolekyylin hiiliatomien muodostamien ryhmien järjestyksellä on tärkeä rooli. Nukleotidin fosfaattitähde on kytketty deoksiriboosin 5'-ryhmään (lue "viisi alkulukua"), eli viidenteen hiiliatomiin. Ketjun pidentyminen tapahtuu kiinnittämällä seuraavan nukleotidin fosfaattitähde vapaaseen deoksiriboosin 3'-ryhmään.
Siten DNA:n primäärirakenteessa polynukleotidiketjun muodossa on 3'- ja 5'-päät. Tätä DNA-molekyylin ominaisuutta kutsutaan polariteetiksi: ketjun synteesi voi tapahtua vain yhteen suuntaan.
Toissijaisen rakenteen muodostuminen
Seuraava vaihe DNA:n rakenteellisessa organisoinnissa perustuu typpipitoisten emästen komplementaarisuuden periaatteeseen - niiden kykyyn liittyä pareittain toistensa kanssavetysidosten kautta. Komplementaarisuus - keskinäinen vastaavuus - tapahtuu, koska adeniini ja tymiini muodostavat kaksoissidoksen ja guaniini ja sytosiini muodostavat kolmoissidoksen. Siksi kaksoisketjua muodostettaessa nämä emäkset seisovat vastakkain, muodostaen vastaavat parit.
Polynukleotidisekvenssit sijaitsevat toissijaisessa rakenteessa vastasuuntaisesti. Joten jos yksi ketjuista näyttää tältä: 3' - AGGZATAA - 5', päinvastainen näyttää tältä: 3' - TTATGTST - 5'.
Kun DNA-molekyyli muodostuu, kaksinkertainen polynukleotidiketju kiertyy, ja suolojen pitoisuus, vesikyllästys ja itse makromolekyylin rakenne määräävät, mitä muotoja DNA voi ottaa tietyssä rakennevaiheessa. Tunnetaan useita tällaisia muotoja, jotka on merkitty latinalaisilla kirjaimilla A, B, C, D, E, Z.
Konfiguraatioita C, D ja E ei löydy villieläimistä, ja niitä on havaittu vain laboratorio-olosuhteissa. Tarkastellaan DNA:n päämuotoja: niin sanottuja kanonisia A- ja B-muotoja sekä Z-konfiguraatiota.
A-DNA on kuiva molekyyli
A-muoto on oikeakätinen ruuvi, jossa on 11 toisiaan täydentävää kantaparia jokaisella kierroksella. Sen halkaisija on 2,3 nm ja spiraalin yhden kierroksen pituus on 2,5 nm. Parillisten emästen muodostamien tasojen k altevuus on 20° molekyylin akseliin nähden. Viereiset nukleotidit on järjestetty tiiviisti ketjuiksi - niiden välissä on vain 0,23 nm.
Tämä DNA-muoto esiintyy alhaisella hydraatiolla ja natriumin ja kaliumin lisääntyneellä ionipitoisuudella. Se on tyypillistäprosessit, joissa DNA muodostaa kompleksin RNA:n kanssa, koska jälkimmäinen ei pysty ottamaan muita muotoja. Lisäksi A-muoto on erittäin kestävä ultraviolettisäteilyä vastaan. Tässä kokoonpanossa deoksiribonukleiinihappoa löytyy sieni-itiöistä.
Märkä B-DNA
Alhaisella suolapitoisuudella ja korkealla hydraatioasteella eli normaaleissa fysiologisissa olosuhteissa DNA saa päämuodonsa B. Luonnolliset molekyylit ovat yleensä B-muodossa. Hän on klassisen Watson-Crick-mallin taustalla ja hän on useimmiten kuvattu kuvissa.
Tälle muodolle (se on myös oikeakätinen) on ominaista vähemmän kompakti nukleotidien sijainti (0,33 nm) ja suuri ruuvin jako (3,3 nm). Yksi kierros sisältää 10,5 emäsparia, kunkin kierto edelliseen verrattuna on noin 36 °. Parien tasot ovat lähes kohtisuorassa "kaksoisheliksin" akseliin nähden. Tällaisen kaksoisketjun halkaisija on pienempi kuin A-muodon - se saavuttaa vain 2 nm.
Ei-kanoninen Z-DNA
Toisin kuin kanoninen DNA, Z-tyypin molekyyli on vasenkätinen ruuvi. Se on kaikista ohuin, sen halkaisija on vain 1,8 nm. Sen käämit, 4,5 nm pitkät, näyttävät olevan pitkänomaisia; tämä DNA-muoto sisältää 12 emäsparia kierrosta kohti. Vierekkäisten nukleotidien välinen etäisyys on myös melko suuri - 0,38 nm. Joten Z-muodossa on vähiten kierre.
Se muodostuu B-tyypin kokoonpanosta niillä alueilla, joilla puriiniaja pyrimidiiniemäkset liuoksen ionipitoisuuden muuttuessa. Z-DNA:n muodostuminen liittyy biologiseen aktiivisuuteen ja on hyvin lyhytaikainen prosessi. Tämä muoto on epävakaa, mikä vaikeuttaa sen toimintojen tutkimista. Toistaiseksi ne eivät ole aivan selkeitä.
DNA:n replikaatio ja sen rakenne
Sekä DNA:n primääri- että sekundaarinen rakenne syntyvät replikaatioksi kutsutun ilmiön aikana - kahden identtisen "kaksoisheliksin" muodostumisen aikana emomakromolekyylistä. Replikaation aikana alkuperäinen molekyyli purkautuu ja vapautuneille yksittäisille ketjuille muodostuu komplementaarisia emäksiä. Koska DNA-puolikkaat ovat vastasuuntaisia, tämä prosessi etenee niissä eri suuntiin: suhteessa emoketjuihin 3'-päästä 5'-päähän, eli uudet ketjut kasvavat suuntaan 5' → 3'. Johtava juoste syntetisoidaan jatkuvasti kohti replikointihaarukkaa; jäljessä olevalla juosteella synteesi suoritetaan haarukasta erillisissä osissa (Okazaki-fragmentit), jotka sitten ompelevat yhteen erityisellä entsyymillä, DNA-ligaasilla.
Synteesin jatkuessa tytärmolekyylien jo muodostuneet päät kiertyvät kierteisesti. Sitten, ennen kuin replikaatio on valmis, vastasyntyneet molekyylit alkavat muodostaa tertiääristä rakennetta prosessissa, jota kutsutaan superkiertymiseksi.
Super Twisted Molecule
DNA:n superkierteinen muoto syntyy, kun kaksijuosteinen molekyyli tekee ylimääräisen kierteen. Se voi olla myötäpäivään (positiivinen) taivastaan (tässä tapauksessa puhutaan negatiivisesta superkiertymisestä). Useimpien organismien DNA on negatiivisesti superkierretty, toisin sanoen "kaksoiskierteen" pääkäänteitä vastaan.
Lisäsilmukoiden - superkelojen - muodostumisen seurauksena DNA saa monimutkaisen avaruudellisen konfiguraation. Eukaryoottisoluissa tämä prosessi tapahtuu, kun muodostuu komplekseja, joissa DNA kiertyy negatiivisesti histoniproteiinikompleksien ympärille ja muodostuu säikeestä, jossa on nukleosomihelmiä. Langan vapaita osia kutsutaan linkkereiksi. Myös ei-histoniproteiinit ja epäorgaaniset yhdisteet osallistuvat DNA-molekyylin superkierteisen muodon ylläpitämiseen. Näin muodostuu kromatiini - kromosomien aine.
Nukleosomaalisia helmiä sisältävät kromatiinijuosteet voivat monimutkaistaa morfologiaa prosessissa, jota kutsutaan kromatiinin kondensaatioksi.
DNA:n lopullinen tiivistäminen
Ytimessä deoksiribonukleiinihappomakromolekyylin muoto muuttuu erittäin monimutkaiseksi ja tiivistyy useissa vaiheissa.
- Ensin filamentti kierretään erityiseen solenoidityyppiseen rakenteeseen - kromatiinifibrilliin, jonka paksuus on 30 nm. Tällä tasolla DNA taittuu ja lyhentää pituuttaan 6-10 kertaa.
- Lisäksi fibrilli muodostaa spesifisten tukiproteiinien avulla siksak-silmukoita, mikä pienentää DNA:n lineaarista kokoa jo 20-30 kertaa.
- Tiheästi pakattuja silmukkaalueita muodostetaan seuraavalle tasolle, ja useimmiten niillä on perinteisesti "lamppuharjaksi" kutsuttu muoto. Ne kiinnittyvät intranukleaariseen proteiiniinmatriisi. Tällaisten rakenteiden paksuus on jo 700 nm, kun taas DNA lyhenee noin 200 kertaa.
- Viimeinen morfologisen järjestyksen taso on kromosomaalinen. Silmukkaalueet tiivistetään siinä määrin, että saadaan aikaan 10 000-kertainen kokonaislyhennys. Jos venyneen molekyylin pituus on noin 5 cm, niin kromosomeihin pakkaamisen jälkeen se pienenee 5 mikroniin.
DNA-muodon korkein komplikaatiotaso saavuttaa mitoosin metafaasin tilassa. Silloin se saa tyypillisen ulkonäön - kaksi kromatidia, jotka on yhdistetty supistumiskeskomeerillä, mikä varmistaa kromatidien eron jakautumisprosessissa. Interfaasi-DNA on organisoitunut domeenitasolle asti ja jakautuu soluytimeen ilman erityistä järjestystä. Näin ollen näemme, että DNA:n morfologia liittyy läheisesti sen olemassaolon eri vaiheisiin ja heijastelee tämän elämälle tärkeimmän molekyylin toiminnan piirteitä.
