Tässä artikkelissa tarkastelemme yhtä glukoosin hapettumisen muunnelmista – pentoosifosfaattireittiä. Tämän ilmiön kulun muunnelmia, toteutusmenetelmiä, entsyymien tarvetta, biologista merkitystä ja löytöhistoriaa analysoidaan ja kuvataan.
Ilmiön esittely
Pentoosifosfaattireitti on yksi tavoista, joilla C6H12O6 (glukoosi) hapettuu. Koostuu hapettavasta ja ei-hapettavasta vaiheesta.
Yleinen prosessiyhtälö:
3glukoosi-6-fosfaatti+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fruktoosi-6-fosfaatti+glyseraldehydi-3-fosfaatti.
Kävittyään oksidatiivisen pentoosifosfaattireitin läpi hykeraldehydi-3-fosfaattimolekyyli muuttuu pyruvaatiksi ja muodostaa 2 molekyyliä adenosiinitrifosforihappoa.
Eläimillä ja kasveilla alayksiköissään tämä ilmiö on laaj alti levinnyt, mutta mikro-organismit käyttävät sitä vain apuprosessina. Kaikki reitin entsyymit sijaitsevat solun sytoplasmassa eläin- ja kasviorganismeissa. Lisäksi nisäkkäät sisältävät näitä aineitamyös EPS:ssä ja plastideissa, erityisesti kloroplasteissa, olevissa kasveissa.
Glukoosin hapettumisen pentoosifosfaattireitti on samanlainen kuin glykolyysiprosessi, ja sillä on erittäin pitkä evoluutioreitti. Todennäköisesti arkean vesiympäristössä, ennen elämän ilmaantumista sen nykyisessä merkityksessä, tapahtui reaktioita, jotka olivat luonteeltaan nimenomaan pentoosifosfaattia, mutta tällaisen kierron katalysaattori ei ollut entsyymi, vaan metalli-ionit.
Olemassa olevien reaktioiden tyypit
Kuten aiemmin todettiin, pentoosifosfaattireitti erottaa kaksi vaihetta eli sykliä: oksidatiivisen ja ei-hapettavan. Tämän seurauksena reitin oksidatiivisessa osassa C6H12O6 hapettuu glukoosi-6-fosfaatista ribuloosi-5-fosfaatiksi ja lopuksi NADPH pelkistyy. Ei-hapettavan vaiheen olemus on auttaa pentoosin synteesiä ja osallistua 2-3 hiilen "palasen" palautuvaan siirtoreaktioon. Lisäksi pentoosien siirtyminen heksoosien tilaan voi jälleen tapahtua, mikä johtuu itse pentoosin ylimäärästä. Tähän reittiin osallistuvat katalyytit on jaettu kolmeen entsymaattiseen järjestelmään:
- dehydro-dekarboksylaatiojärjestelmä;
- isomeroiva tyyppijärjestelmä;
- järjestelmä, joka on suunniteltu sokerien konfigurointiin.
Reaktiot hapettumisen kanssa ja ilman
Reitin oksidatiivista osaa edustaa seuraava yhtälö:
Glukoosi6fosfaatti+2NADP++H2Oàribuloosi5fosfaatti+2 (NADPH+H+)+CO2.
BEi-hapettavassa vaiheessa on kaksi katalyyttiä transaldolaasin ja transketolaasin muodossa. Ne nopeuttavat C-C-sidoksen katkeamista ja tämän katkeamisen seurauksena muodostuvien ketjun hiilifragmenttien siirtymistä. Transketolaasi hyödyntää koentsyymi-tiamiinipyrofosfaattia (TPP), joka on difosforityyppinen vitamiiniesteri (B1).
Vaiheyhtälön yleinen muoto ei-hapettavassa versiossa:
3 ribuloosi5fosfaattià1 riboosi5fosfaatti+2 ksyluloosi5fosfaattià2 fruktoosi6fosfaatti+glyseraldehydi3fosfaatti.
Reitin oksidatiivinen vaihtelu voidaan havaita, kun solu käyttää NADPH:ta, eli toisin sanoen, kun se siirtyy vakioasentoon pelkistymättömässä muodossaan.
Glykolyysireaktion tai kuvatun reitin käyttö riippuu NADP-pitoisuuden määrästä+ sytosolin paksuudessa.
Reittisykli
Yhteenvetona ei-oksidatiivisen varianttireitin yleisen yhtälön analyysistä saadut tulokset, näemme, että pentoosit voivat palata heksooseista glukoosimonosakkarideiksi käyttäen pentoosifosfaattireittiä. Myöhempi pentoosin muuntaminen heksoosiksi on syklinen pentoosifosfaattiprosessi. Tarkasteltava polku ja kaikki sen prosessit keskittyvät pääsääntöisesti rasvakudoksiin ja maksaan. Kokonaisyhtälö voidaan kuvata seuraavasti:
6 glukoosi-6-fosfaatti+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glukoosi-6-fosfaatti+6 CO2.
Ei-hapettava pentoosifosfaattireitti
Pentoosifosfaattireitin ei-hapettava vaihe voi järjestää glukoosin uudelleen ilmanCO2:n poisto, mikä on mahdollista entsymaattisen järjestelmän ansiosta (se järjestää sokerit ja glykolyyttiset entsyymit, jotka muuttavat glukoosi-6-fosfaatin glyseraldehydi-3-fosfaatiksi).
Lipidiä muodostavien hiivojen aineenvaihduntaa (joista puuttuu fosfofruktokinaasi, joka estää niitä hapettamasta C6H12O6-monosakkarideja glykolyysin avulla) kävi ilmi, että glukoosi 20 % hapettuu pentoosireittiä, phossia käyttäen. loput 80 % konfiguroidaan uudelleen polun ei-hapettavassa vaiheessa. Tällä hetkellä vastaus kysymykseen siitä, kuinka tarkalleen muodostuu 3-hiiliyhdiste, joka voi syntyä vain glykolyysin aikana, on edelleen tuntematon.
Eläville organismeille tarkoitettu tehtävä
Pentoosifosfaattireitin arvo eläimissä ja kasveissa sekä mikro-organismeissa on lähes sama Kaikki solut suorittavat tämän prosessin muodostaakseen pelkistetyn version NADPH:sta, jota käytetään vedyn luovuttajana pelkistystyyppinen reaktio ja hydroksylaatio. Toinen tehtävä on tarjota soluille riboosi-5-fosfaattia. Huolimatta siitä, että NADPH voi muodostua malaatin hapettumisen seurauksena pyruvaatin ja CO2:n muodostumisen seurauksena, ja isositraatin dehydrauksen tapauksessa pelkistäviä ekvivalentteja syntyy pentoosifosfaattiprosessin vuoksi. Toinen tämän reitin välituote on erytroosi-4-fosfaatti, joka kondensoituessaan fosfoenolipyruvaattien kanssa käynnistää tryptofaanien, fenyylialaniinien ja tyrosiinien muodostumisen.
ToimintaPentoosifosfaattireittiä havaitaan eläimillä maksan elimissä, maitorauhasissa imetyksen aikana, kiveksissä, lisämunuaiskuoressa sekä erytrosyyteissä ja rasvakudoksissa. Tämä johtuu aktiivisten hydroksylaatio- ja regeneraatioreaktioiden läsnäolosta, esimerkiksi rasvahappojen synteesin aikana, havaitaan myös ksenobioottien tuhoutuessa maksakudoksissa ja aktiivisen hapen muodostuessa punasoluissa ja muissa kudoksissa. Tällaiset prosessit luovat suuren kysynnän useille vastaaville, mukaan lukien NADPH.
Katsotaanpa esimerkkiä punasoluista. Näissä molekyyleissä glutationi (tripeptidi) on vastuussa aktiivisen happimuodon neutraloinnista. Tämä hapettuva yhdiste muuttaa vetyperoksidin H2O:ksi, mutta käänteinen siirtyminen glutationista vähentyneeseen vaihteluun on mahdollista NADPH+H+ läsnäollessa. Jos solussa on vika glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasissa, voidaan havaita hemoglobiinipromoottorien aggregoitumista, jonka seurauksena erytrosyytti menettää plastisuutensa. Niiden normaali toiminta on mahdollista vain, kun pentoosifosfaattireitti toimii täysin.
Kasvin käänteinen pentoosifosfaattireitti muodostaa perustan fotosynteesin pimeälle vaiheelle. Lisäksi jotkin kasviryhmät ovat suurelta osin riippuvaisia tästä ilmiöstä, mikä voi aiheuttaa esimerkiksi sokereiden nopeaa muuntumista keskenään.
Bakteereiden pentoosifosfaattireitin rooli on glukonaattiaineenvaihdunnan reaktioissa. Syanobakteerit käyttävät tätä prosessia sen vuoksi, ettätäyden Krebsin syklin puuttuminen. Muut bakteerit hyödyntävät tätä ilmiötä altistaakseen erilaisia sokereita hapettumiselle.
Sääntelyprosessit
Pentoosifosfaattireitin säätely riippuu solun glukoosi-6-fosfaatin kysynnästä ja NADP+ pitoisuuden tasosta sytosolinesteessä. Nämä kaksi tekijää määräävät, tuleeko edellä mainittu molekyyli glykolyysireaktioihin vai pentoosifosfaattityyppiseen reittiin. Elektronien vastaanottajien puuttuminen ei salli polun ensimmäisten vaiheiden edetmistä. Kun NADPH siirtyy nopeasti NADPH+:ksi, viimeksi mainitun pitoisuustaso nousee. Glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasi stimuloituu allosteerisesti ja lisää siten glukoosi-6-fosfaattivirran määrää pentoosifosfaattityyppisen reitin kautta. NADPH:n kulutuksen hidastaminen johtaa NADP+-tason laskuun ja glukoosi-6-fosfaatti häviää.
Historiatiedot
Pentoosifosfaattireitti aloitti tutkimuspolkunsa johtuen siitä, että huomiota kiinnitettiin siihen, että yleiset glykolyysin estäjät eivät muutu glukoosin kulutuksessa. Melkein samanaikaisesti tämän tapahtuman kanssa O. Warburg teki NADPH:n löydön ja alkoi kuvata glukoosi-6-fosfaattien hapettumista 6-fosfoglukonihapoiksi. Lisäksi osoitettiin, että C6H12O6, joka on merkitty isotoopeilla 14C (merkitty C-1:n mukaan), muuttui 14CO2:ksi suhteellisen nopeammin kuin tämä on sama molekyyli, mutta merkitty C-6. Tämä osoitti glukoosin käyttöprosessin tärkeyden aikanavaihtoehtoisten reittien apua. Nämä tiedot julkaisi I. K. Gansalus vuonna 1995.
Johtopäätös
Ja niin näemme, että solut käyttävät tarkasteltavana olevaa reittiä vaihtoehtoisena glukoosin hapetustavana, ja se on jaettu kahteen vaihtoehtoon, joissa se voi edetä. Tämä ilmiö havaitaan kaikissa monisoluisten organismien muodoissa ja jopa monissa mikro-organismeissa. Hapetusmenetelmien valinta riippuu useista tekijöistä, tiettyjen aineiden läsnäolosta solussa reaktion aikana.
