Yksi evoluutioteorian avainkysymyksistä on evoluution edistymisen ongelma. Tämä käsite ilmaisee elävien järjestelmien yleistä taipumusta monimutkaistaa organisaatiota evoluution aikana. Huolimatta siitä, että havaitaan myös päinvastaisia ilmiöitä - yksinkertaistumista - tai järjestelmien stabiloitumista samalla monimutkaisuustasolla, joidenkin suurten organismiryhmien evoluutioprosessin suunta osoittaa kehitystä yksinkertaisesta monimutkaiseksi.
A. N. Severtsov (1866–1936), yksi eläinten evoluutiomorfologian perustajista, antoi suuren panoksen progressiivisen evoluution teeman kehittämiseen.
Elävien järjestelmien edistymistä koskevien ideoiden kehittäminen
A. N. Severtsovin tärkein ansio on ero biologisen ja morfofysiologisen edistyksen käsitteiden välillä.
Biologisella kehityksellä tarkoitetaan minkä tahansa organismiryhmän saavuttamaa menestystä. Se voi näkyämonissa muodoissa, kuten:
- ryhmän sopeutumisasteen lisääminen ympäristöolosuhteisiin;
- väestön kasvu;
- aktiivinen erittely ryhmän sisällä;
- ryhmän miehittämän alueen laajentaminen;
- alaryhmien lukumäärän kasvu (esimerkiksi nisäkkäiden luokan yksiköiden lukumäärä).
Näiden parametrien aleneminen luonnehtii epäonnistumista - organismiryhmän biologista regressiota.
Morfofysiologinen kehitys on kapeampi käsite. Tämä termi viittaa organisaation parantamiseen, joka ilmaistaan kehon rakenteen ja toimintojen monimutkaisena. Edistykseen liittyvien käsitteiden rajaaminen mahdollisti sen ymmärtämisen, kuinka ja miksi morfofysiologinen kehitys varmistaa biologisen hyvinvoinnin.
Aromorfoosin käsite
Termin ehdotti myös A. N. Severtsov. Aromorfoosi on asteittainen muutos, joka johtaa monimutkaisuuteen elävien järjestelmien organisoinnissa. Progressiivinen evoluutio on kuin sarja tällaisia muutoksia. Aromorfoosia voidaan siis pitää morfofysiologisen edistymisen (arogeneesin) erillisinä vaiheina.
Aromorfoosi on merkittävä sopeutuva hankinta, joka lisää elinvoimaa ja johtaa eläin- tai kasviryhmän uusiin mahdollisuuksiin, kuten elinympäristön muutokseen. Aromorfoosien kertymisen seurauksena syntyy yleensä korkea-arvoisia taksoneja, kuten uusi organismiluokka tai -tyyppi.
Rakenteen komplikaatio (morfologia) vain yhdessä toiminnallisten hankintojen kanssa voidaan katsoa aromorfoosiksi. Se liittyy välttämättä muutoksiin elävän järjestelmän tiettyjen toimintojen säätelyjärjestelmässä.
Arogeneesiprosessin pääpiirteet
Morfofysiologiselle kehitykselle on ominaista muutokset ominaisuuksien joukossa, jotka määräävät elävien järjestelmien monimutkaisuuden asteen.
- Homeostaasin taso nousee - kyky ylläpitää kehon sisäisen ympäristön vakautta (esimerkiksi lämminveristen eläinten vakio ruumiinlämpötila, suolakoostumus ja niin edelleen). Myös kyky ylläpitää kehityksen kestävyyttä muuttuvissa ulkoisissa olosuhteissa lisääntyy - homeoreesi. Tämä osoittaa sääntelyjärjestelmien parantumista.
- Energianvaihdon taso organismin ja ulkoisen ympäristön välillä kasvaa. Esimerkiksi lämminveristen eläinten aineenvaihdunta on nopea.
- Tiedon määrä kasvaa, sen käsittelytavat monimutkaistuvat. Joten genomin komplikaatioiden myötä geneettisen tiedon määrä kasvaa. Selkärankaisten asteittaista kehitystä seuraa kefalisaatioprosessi - aivojen kasvu ja komplikaatiot.
Siksi morfofysiologinen kehitys, joka vaikuttaa kaikkiin yllä oleviin indikaattoreihin, mahdollistaa elävän järjestelmän lisäävän riippumattomuutta ulkoisesta ympäristöstä.
Evoluutiomuutosten geneettiset perustat
Evoluution aikana transformoituva materiaali on organismien populaation geenipooli. Sen tärkeimmät ominaisuudet ovat yksilöiden geneettinen monimuotoisuus ja perinnöllinen vaihtelevuus. Päätekijätniiden tekijät ovat geneettisen materiaalin rekombinaatio jälkeläisiin siirtymisen aikana ja mutaatiot. Jälkimmäinen voidaan toistaa ja kertyä.
Luonnollinen valinta vahvistaa hyödyllisiä mutaatioita geenipoolissa ja hylkää haitalliset. Neutraalit mutaatiot kerääntyvät geenipooliin, ja olosuhteiden muuttuessa niistä voi tulla sekä haitallisia että hyödyllisiä ja myös valikoitua.
Ottamalla yhteyttä populaatiot vaihtavat geenejä, joiden ansiosta lajin geneettinen yhtenäisyys säilyy. Sitä rikotaan erilaisten populaatioiden eristämisvaihtoehtojen tapauksessa - ne kaikki edistävät lajitteluprosessia.
Yksi valintatoiminnan tärkeimmistä tuloksista on mukautuva hankinta. Jotkut niistä osoittautuvat erittäin suuriksi ja merkittäviksi tietyissä olosuhteissa - nämä ovat aromorfooseja.
Esimerkkejä aromimuutoksista
Yksisoluisissa organismeissa esimerkkejä aromorfoosista ovat sellaiset suuret evoluutiotapahtumat, kuten solujen muodostuminen mitokondrioiden kanssa (viimeksi mainitut olivat itsenäisiä organismeja elämän varhaisessa kehitysvaiheessa), seksuaalisen lisääntymisen ilmaantuminen, eukaryoottisten solujen ilmaantuminen.
Eläinkunnan suurin aromorfoosi oli todellisen monisoluisuuden (multi-kudos) ilmaantuminen. Sointujen ja selkärankaisten esimerkkejä tällaisista merkittävistä rakenteellisista ja toiminnallisista organismien uudelleenjärjestelyistä ovat: aivopuoliskojen muodostuminen, leukalaitteisto (etujen kidusten kaareiden muuttuessa), amnionin ilmaantuminen korkeampien tetrapodien esivanhemmissa ja lämminverisyys nisäkkäiden esi-isissä jalinnut (itsenäisesti molemmissa ryhmissä).
Kasveilla on myös monia esimerkkejä morfofysiologisesta edistymisestä: kudosten muodostuminen, lehtien ja juurien kehitys, kuivunut siitepöly voisiemenissä ja kukinta koppisiemenissä.
Evoluutioprosessin osat
Aromorfoosin lisäksi A. N. Severtsov nosti esiin sellaisia muutoksia kuin idioadapaatio (allomorfoosi) ja morfofysiologinen regressio (katageneesi, yleinen rappeutuminen).
Idioadaptaatiot ovat paikallisia mukautuksia tiettyihin olosuhteisiin. Idioadaptaatioita ovat esimerkiksi suojaavan värin ilmaantuminen tai raajojen erikoistuminen eläimissä, versojen muuntaminen kasveissa.
Jos aromorfoosien seurauksena muodostui suurimmat taksonit (kuningaskunta, suvu, luokka), niin idioadaptaatiot ovat vastuussa alemman luokan taksonien muodostumisesta - luokkia, perheitä ja alempana. Idioadapaatiot ilmenevät kehon muodon muutoksissa, yksittäisten elinten vähenemisessä tai lisääntyneessä kehityksessä, kun taas aromorfoosit ilmenevät laadullisesti uusien rakenteiden muodostumisena.
Selvän rajan vetäminen idioadaptaatioon ja aromorfoosiin voi olla vaikeaa. Muutoksen laajuutta ja laatua on mahdollista arvioida vasta jälkikäteen, kun on jo tiedossa, mikä rooli sillä oli jatkokehityksessä.
Mitä tulee regressioon, se on elävien järjestelmien yleisen organisaation yksinkertaistamista. Tämä prosessi voi johtaa joidenkin ominaisuuksien menettämiseen, jotka ovat hyödyttömiä tietyille ryhmille.eliöt uusissa olosuhteissa. Ne teurastetaan valinnalla. Joten vaippaeläimissä sointu väheni; lois- ja puoliloiskasveissa (misteli) juuristo on heikentynyt.
Evoluution ja biologisen kehityksen tekijät
Kaikki nämä ilmiöt - morfofysiologinen regressio ja edistyminen, idioadaptaatio - vaikuttavat elävien järjestelmien evolutionaariseen kohtaloon.
Siten rakenteellinen ja toiminnallinen rappeutuminen liittyy yleensä siirtymiseen vähemmän aktiiviseen elämäntapaan (loismainen, istumista). Ryhmä organismeja joutuu olosuhteisiin, joissa valinta edistää mutaatioita, jotka johtavat sellaisten ominaisuuksien menettämiseen, jotka ovat tarpeettomia ja haitallisia näissä uusissa olosuhteissa. Oikealla olosuhteiden yhdistelmällä regressiiviset muutokset voivat johtaa ryhmän menestykseen eli varmistaa biologisen edistyksen.
Idio-sovitukset edistävät myös menestystä, koska vaikka ne ovat perustavanlaatuisia, ne mahdollistavat ryhmän menestymisen tietyissä olosuhteissa.
Aromorfoosien os alta niillä on johtava rooli biologisen kehityksen saavuttamisessa, koska ne ovat laajamittaisia mukautuvia hankintoja ja mahdollistavat uusien elinympäristöjen laajan kehittämisen. Ryhmän aromorfisten muutosten seurauksena monimuotoisuus lisääntyy massiivisesti ja melko nopeasti, aktiivinen lajittelu erikoistuu uuden ympäristön paikallisiin olosuhteisiin - mukautuva säteily. Tämä selittää, miksi morfofysiologinen kehitys varmistaa lajien biologisen kukoistamisen.
Arogeneesiä rajoittavat tekijät
Monien organismiryhmien (erityisesti korkeampien) erityiset mukautukset, kun niiden organisaatio muuttuu monimutkaisemmaksi, voivat asettaa rajoituksia lisäarogeneesille, kanavoimalla sen tiettyyn suuntaan ja muuttaen itse prosessin luonnetta. Tämä näkyy jo geneettisellä tasolla: genomin komplikaatio liittyy suurelta osin mutageneesiin kemiallisesti vaikuttavien säätelymekanismien määrän lisääntymiseen.
Korkeampien organismien evoluution tavat ovat erilaisia kuin primitiivisten elävien järjestelmien. Esimerkiksi bakteerit kehittyvät pääosin biokemiallisesti, ja sopeutumisten kehittymisen aikana valikointi teurastaa v altavan määrän yksilöitä. Eukaryooteissa adaptiiviset muutokset liittyvät jo suurelta osin morfologisiin muutoksiin. Mitä korkeammille eläimille tulee, korkean kefalisaation vuoksi mukautuvat käyttäytymismuutokset tulevat niille ominaisiksi. Tämä vähentää jossain määrin tarvetta morfologisille muutoksille elinolosuhteiden muuttuessa. Tämä suuntaus ilmeni selvimmin antropogeneesin prosessissa.
Syitä evoluution progressiiviseen luonteeseen
Näemme selvästi suuntauksen kohti monimutkaisempaa organisaatiota tietyissä ryhmissä - selkärankaisissa tai vaskulaarisissa kasveissa. Jos pidämme mielessä kaiken maan elämän suhteen, niin morfofysiologisen kehityksen linjan alkuperä löytyy elämän muodostumisen varhaisimmista vaiheista. On loogista olettaa, että tämä taipumus on luontainen elävän aineen ominaisuuksille.
Termodynaamisen lähestymistavan näkökulmasta elämä voidaan määritellä autokatalyyttiseksi itseorganisoitumisprosessiksikemialliset järjestelmät energian t alteenottoon ja muuntamiseen ympäristöstä. Itseorganisoituvien järjestelmien teoria kertoo meille, että heti kun tällaisen ensisijaisen itseorganisaation monimutkaisuus saavuttaa tietyn tason, järjestelmä ylläpitää automaattisesti monimutkaisuutta ja pystyy lisäämään sitä.
Monimutkaisuuden lisääntyminen voi tulla paitsi mahdolliseksi, myös välttämättömäksi varhaiselle elämälle, kun primitiiviset organismit toisa alta kilpailevat ulkoisista resursseista ja toisa alta joutuivat symbioottisiin suhteisiin, mikä lisäsi näiden resurssien kulutuksen energiatehokkuus. Sitten ilmeisesti edellä mainittu taipumus komplikaatioihin sisällytettiin elävien järjestelmien biokemiallisiin, mukaan lukien perinnöllisiin, ominaisuuksiin.
Epäsuora vahvistus tälle näkemykselle voi olla rinnakkaisuuden esiintyminen eri organismiryhmien evoluutiolinjoissa. Ei ihme, että he eivät puhu esimerkiksi "nisäkkäiden ulkonäöstä", vaan "teriodonttien nisäkkäisyydestä" ja korostavat siten useiden sukulaisten ryhmien osallistumista prosessiin.
On tunnettua, että keskeisiä aromorfoosia ei aina voida verrata merkittäviin ympäristöolosuhteiden muutoksiin. Siksi arogeneesiprosessit riippuvat jossain määrin itse organismien ominaisuuksista.
Saavutettuaan tietyn monimutkaisuustason sukulaiset kasvi- tai eläinryhmät pystyvät läpikäymään samanlaisia aromorfoosia lähes samanaikaisesti, minkä jälkeen yleensä onnistuneimman muutosyhdistelmän kertynyt ryhmä "murtaa eteenpäin"”,osoittaa jälleen yhden esimerkin progressiivisesta morfofysiologisesta harppauksesta.
